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bibliográficas)
El proceso reproductivo en los cnidarios está íntimamente ligado a la alternancia de generaciones que caracteriza su filo. El ciclo de vida de las medusas es semejante al de las plantas, con dos formas somáticas y dos propágulos, siendo una pareja sexual y otra pareja asexual. Lo interesante es que una de las formas somáticas es altamente activa y móvil, siendo denominada medusa, mientras que la otra es sésil y se denomina pólipo. Dependiendo de la especie alguna de las dos puede ser más dominante que la otra. La medusa es la etapa sexual, mientras que el pólipo es la etapa asexual. Ahora bien, el problema radica en la variabilidad, y a diferencia de otras funciones biológicas que hemos abordado ligeramente dada la simplicidad en este filo, para la reproducción deberemos discutir por separado sus cuatro linajes más importantes.
Los pólipos de los hidrozoos (YouTube) se reproducen asexualmente por gemación, este es un
proceso relativamente simple donde la pared corporal se evagina como una yema
que incorpora una porción de la cavidad gastrovascular, al final emerge una
boca con tentáculos, hasta que el nuevo individuo se separa de su progenitor.
Existen algunas modificaciones a este proceso, por ejemplo, algunas especies de
pólipos son coloniales, por lo que no se separan completamente de sus
progenitores. Los pólipos también pueden generar yemas de medusas o gonoforos
en una forma similar pero más compleja. Una gemación especial ocurre en los
sifinioforos en los que las colonias flotantes producen cadenas de individuos
llamados cromidios, los cuales pueden romperse para iniciar una nueva colonia.
Algunas hidromedusas también poseen reproducción asexual, ya sea por gemación
directa o por fisión longitudinal. La fisión longitdinal involucra la formación
de múltiples placas gástricas seguidas por una separación longitudinal que
produce dos medusas hijas a partir de una medusa madre original.
En algunas especies como en Aequorea y Macrosactyla,
la fisión directa puede darse. En esye caso el velo completo la medusa encierra
el cuerpo del animal, hasta que eventualmente la medusa completa se parte en
dos y cada mitad regenera un individuo. Los cnidarios en general tinen un gran
poder de regeneración, como lo han demostrado varios experimentos con las
hidras. El naturalista del siglo XIX Abraham Trembley se le ocurrió la idea de
invertir a una medusa. Para entender esto debemos saber que la anatomía de los
cnidarios es como el de un calcetín, cuya boca tiene tentáculos, el proceso
requiere pinzas y un pulso firme pero delicado, para tomar el gastrodermo y
sacarlo por la boca de la hidra sin matarla. Para su sorpresa, el gastrodermo
adquirió las funciones del ectodermo y viceversa. Aunque al comparárselo con
las esponjas su habilidad es menor, las hidras aun poseen la capacidad de
regenerar individuos completos por fragmentación. Otras medusas poseen un poder
de regeneración algo más limitado que la hidra, pero aun así sorprendente y
capaz de inducir un mecanismo de reproducción asexual. Una hidra típica
consiste en unas 100.000 células de casi una docena de tipos. Aunque existe
cierta diferencia entre la epidermis y la gastrodermis, esta especialización es
muy cruda, lo cual le permite a un tejido asumir las funciones del otro, aun
cuando esto no sea un fenómeno que ocurra en la naturaleza.
Todos los cnidarios hidrozoos poseen una etapa sexual en sus ciclos de vida. En una especie solitaria como las hidras y algunas formas colonalies, la etapa de medusa está suprimida bajo condiciones naturales o se ha perdido del todo. Los polipos desarrollan formas simples de estructuras generadoras de gametos llamadas esporosacos. La mayoría de los hidrozoos coloniales producen gemas medusoides llamados gonoforos tanto desde la pared de la epidermis o de gonozoides separados.
Figura 6. Ciclo sexual de la
hidra.
Los gonoforos pueden crecer a medusas que se separan y son
liberadas como organismos de vida libre, o pueden permanecer unidos a los
pólipos como medusas incipientes cuya única función es la producción de gametos
en un estilo semejante a como las plantas embriofitas poseen un gametofito que
depende de un esporofito asexual. En las hidromedusas de vida libre, las
células germinales aparecen desde la epidermis intersticial, que llega a
regiones específicas de la sombrilla, donde se consolidan en una masa gonádica
temporal. Posteriormente, el tejido gametogénico en la superficie del
manumbrio, más allá de los canales radiales o en la superficie inferior de la
sombrilla. Las hidromedusas son generalmente gonocotisticas con los óvulos y
los espermas siendo liberados usualmente de manera directa en el agua, por lo
que los espermas deben nadar hacia los óvulos siendo atraídos por hormonas. En
algunas especies solo los espermatozoides son liberados y la fertilización
ocurre en el interior de la medusa femenina.
Aunque existen varios patrones de clivaje entre los
hidrozoos, generalmente es radial e holoblastico. Se forma una celoblastula, la
cual gástrula por medio de ingresion multipolar o unipolar a una
estereogastrula. La masa de células del interior formará el entodermo; mientras
que la capa externa formará en ectodermo. La estereogastrula se alarga para
formar una larva planular hueca, sólida y larga que no se alimenta y tampoco
nada. La larva planular posee simetría radial, pero cuando adquiere la
capacidad de nadar lo hace con una orientación anteroposterior bien definida.
Las células del ectodermo son monociliadas y están destinadas a convertirse en
la epidermis del adulto; el entodermo por su parte está destinado a convertirse
en el gastrodermo del adulto. La punta caudal de la larva se convierte en todos
los cnidarios en la boca, incluso mientras aún se encuentra nadando.
La larva planular de los hidrozoos nada por un periodo de
tiempo que va desde días hasta semanas, dependiendo de la especie, antes de
encontrar un punto de anclaje en el lecho. El punto de unión es la punta
anterior, dejando la posterior que ya posee el primordio de la boca expuesto
hacia arriba. Si la larva es aun sólida, el entodermo se expande creando una
abertura para formar el celenteron. La boca se abre completamente a medida que
la larva atraviesa la metamorfosis en un pólipo joven y solitario. Algunos
hidrozoos han perdido la etapa de pólipo, y la larva desarrolla en metamorfosis
una medusa de manera directa, lo cual no es demasiado complejo, tomando en
cuenta que tanto el pólipo como la medusa poseen una arquitectura corporal muy
semejante.
La reproducción asexual de los esquifozoos generalmente ocurre en la etapa del pólipo, el cual es pequeño y recibe el nombre de esquifistoma.
Figura 7. Medusa de
esquifozoo adulto.
El esquifistoma puede producir otros esquifistomas por medio de gemación desde la pared columnar o por estolones. En ciertos momentos del año, generalmente en la primavera, se producen medusas sexuales por fisión transversal repetitiva del esquifistoma, proceso denominado estrobilación. Durante este proceso el esquifistoma se denomina estróbilio. Las medusas se pueden producir una a la vez, proceso denominado estrobilación monodiscal, o como si se tratara de muchos platos apiñados en un lavaplatos, proceso denominado como estrobilación polidiscal. Las medusas jóvenes son denominadas efiraes. Un esquifistoma solo puede sobrevivir un evento de estrobilación, o en otras especies, persistir por varios años reproduciéndose asexualmente para producir más pólipos y más medusas sexuales.
Figura 8. Ciclo de vida
sexual de un esquifozoo.
La esquifomedusa es un animal muy pequeño. Los brazos o
tentáculos principales, marcan la posición en donde el adulto desarrollará las
lapetas y ropalias. La maduración involucra el crecimiento entre esos brazos de
una sombrilla completa. El desarrollo en un adulto sexualmente maduro toma
lugar en algunos meses hasta años, dependiendo de la especie. El tejido
generador de gametos de una esquifomedusa siempre se deriva del gastrodermo,
usualmente en la pared de los bolsillos gástricos, y los gametos generalmente
son liberados a través de la boca. La mayoría de las especies son
gonocoristicas, con una fertilización realizada en el océano abierto o en los
bolsillos gástricos de las hembras, en cualquier caso, los espermatozoides
nadan atraídos por hormonas.
Los clivajes y la formación de la blástula, es similar a lo
que sucede en los hidrozoos. La gastrulación es por ingresión o invaginación,
generando una larva planular sin bocas, bilaminar y sólida. Cuando se da la
invaginación se abre el blastoporo. La larva planular nada, se asienta en un
lugar y crece para formar un nuevo esquifistoma. La etapa de medusa es mucho
más dominante en los esquifozoos, mientras que el pólipo se encuentra
significativamente disminuido o perdido de forma completa, de forma tal que la
plánula no se asienta y simplemente desarrolla una nueva medusa.
Los cubozoos no están tan bien estudiados como otros tipos
de cnidarios, pero su principal característica parece ser que el pólipo realiza
una metamorfosis en medusa de manera directa, en lugar de realizar la
estrobilación. En algunos cubozoos las medusas sexuales copulan, de manera que
el macho transfiere los espermas a la hembra.
El pólipo domina el ciclo de vida de esta clase de cnidarios
(YouTube). La reproducción asexual es común en los antozoos
por medio de fisión longitudinal, la cual permite expandir una población grande
de individuos sobre una superficie. Otro modo de reproducción asexual es la
laceración pedal. En la laceración pedal, el disco pedal se fractura y dispersa
a medida que la anémona se va moviendo, los fragmentos dejados atrás regeneran
un disco mitóticamente, cada uno de los cuales posee la capacidad de regenerar
una anémona completa. En adición se conoce que algunas anémonas son capaces de
realizar fisión transversa, y una familia de anemonas de mar son capaces de
producir individuos nuevos a parir de gemación tentacular “Boloceroides”. Algunos pólipos colarilos son capaces de generar
plánulas por medio de partenogénesis
Los pólipos de los antozoos tienden a generar colonias que
pueden contener una mezcla de machos y hembras o hermafroditas. Dado que no hay
etapa de medusa, el propio pólipo es el productor de gametos por medio de
parches de tejido del gastrodermo. Los espermatozoides nadan hasta los óvulos y
la fertilización se da en la cavidad gastrodermal del pólipo femenino o
celenteron. El desarrollo de la larva inicia en el celenteron pero es más común
que se desarrolle completamente afuera en el océano. Algunas anémonas incuban
las larvas y las liberan por poros especializados cuando han alcanzado cierta
etapa de desarrollo como el Aulactinia
incubans, donde el poro se encuentra en cada tentáculo. Algunos corales
muestran estrategias mixtas siendo transiciones a cualquier forma especializada
con desarrollo interno, externo y de incubación de manera simultánea como en Briareum y Parerythropodium.
Los pólipos de corales de la Gran Barrera de Corales
Australiana liberan sus gametos de manera sincrónica, donde de un momento a
otro hay gametos de 105 especies diferentes en el agua, lo cual conlleva a un
caos sexual tan grande, que se da una gran tasa de hibridación, a tal punto que
se han reportado híbridos entre individuos de géneros diferentes. Solo se ha
reportado una anémona que copula llamada Sagartya
troglodytes.
Los clivajes en los embriones de los antozoos son radiales,
usualmente de manera holoblástica, resultando en una celomoblastula que realiza
la gastrulacion por regresión o más frecuentemente por invaginación para formar
la larva planular ciliada. Cuando se da la invaginación, el blastoporo
permanece abierto y se unde hacia el interior, llevandose con sigo el tubo del
ectodermo que se convertirá en la faringe del adulto. Muchas plánulas de
antozoos son panctotrofas, se alimenta de los microorganismos circundantes,
aunque algunas poseen reservas de alimentos suficientes. La habilidad de
algunas larvas para cazar microorganismos les permite mantener una vida
larvaria más larga y permite que se dispersen más. A medida que el desarrollo
prosigue se desarrollan ocho mesenterios completos en la plánula, produciendo
el así llamado Edwardsio. La larva se asienta eventualmente de forma tal que la
boca y los tentáculos quedan expuestos al ambiente.
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