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bibliográficas)
Nuevamente nos encontramos en un grupo en el que todo es simple, menos la reproducción, más aún por el detalle de que existen varias formas parasíticas cuyos ciclos de vida son importantes en términos médicos y de salud pública. Discutiremos primero la reproducción asexual, y posteriormente la sexual de los grupos más importantes, con especial atención a los ciclos de vida de los géneros de parásitos más importantes para el ser humano.
Figura 9. Los platelmintos
son de los animales con mayor poder de regeneración.
La reproducción asexual es común en los tubelarios de agua
dulce y terrestres, y ocurre generalmente por fisión transversa. En los catenulidos
y macrostomidos se realiza un raro sistema de fisión transversa múltiple donde
los individuos se van formando, pero permanecen unidos al parental como si se
tratara de los vagones de un tren, poco a poco se van uniendo secciones hasta
que se alcanza un estado de madurez suficiente para que todos se separen.
Resulta interesante que este estilo de vida segmentado será característicamente
explotado por formas parasíticas de manera más permanente.
Algunas tricladas de agua dulce se separan en dos partes detrás
de la faringe, y cada mitad se separa en su propio camino, eventualmente
regenerando las partes perdidas. Algunas especies se reproducen por
fragmentación y enquistado, lo que plantea un nivel de especialización asexual
más grande, en este tipo de reproducción cada fragmento genera una estructura
de resistencia o quiste que le protege hasta que las condiciones ambientales
mejoran, momento en el cual cada quiste reinicia el desarrollo de regeneración
celular normal de un gusano plano.
Los tubelarios son hermafroditas con un sistema reproductivo diverso y complejo. El sistema masculino incluye testículos únicos, pareados o múltiples. Los testículos son drenados por tubos colectores que se unen para formar uno o dos tubos espermáticos generales. Estos tubos se conectan a una vesícula seminal que almacena el material reproductivo antes de la cópula. También poseen glándulas accesorias que proporcionan fluidos de supervivencia a los espermas y que es denominada por analogía como glándula prostática. La glándula seminal es típicamente parte de una cámara muscular denomina atrio en los machos, la cual almacena el órgano copulatorio. El órgano copulatorio puede ser un pene papilar o un cirro eversible, a través del cual el esperma es forzado a fluir por la presión ejercida por las paredes musculares del atrio.
Figura 10. Sistema reproductor hermafrodita.
El sistema reproductor femenino es más variable que el
masculino. Mucha de la variación se relaciona con donde el gusano plano en
cuestión produce los óvulos entocitales o ectocitales, lo cual implica
clasificar al gusano como arcoforo o neoforo. Los arcoforos típicamente poseen
un órgano que produce tanto óvulos como vitelios. El producto final es un ovulo
entolecital. El órgano que se encarga de eso se denomina germovitellario y
puede desarrollarse de manera única o pareada. En los neooporos el ovario
llamado germario se encuentra separado de la glándula productora del vitelio
llamada vitelario. Huevos sin vitelio son producidos por los ovarios y luego el
vitelio es transportado a través del conducto vitelino y depositado junto a los
huevos al interior de la membrana del huevo, un proselto que resulta en huevos
ectolecitales.
En ambos casos los huevos son típicamente transportados por
medio de un oviducto hacia el atrio femenino, el cual posee cámaras
especializadas para recibir y almacenar la esperma. Asociados a este sistema se
encuentra una serie de glándulas accesorias como la glándula de cementación
para la producción de las membranas del cascarón definitivo. Los gonoporos
masculino y femenino se encuentran comúnmente separados, la abertura femenina
se enucentra localizado en el extremo posterior mientras que el masculino se
encuentra localizado anteriormente. En algunas especies, los dos sistemas
comparten una abertura genital común, y en unas pocas especies el atrio
masculino abre directamente en la boca, siendo denominada como abertura
orogenital.
la cópula generalmente es mutua, de forma tal que los dos
individuos hermafroditas se fertilizan mutuamente, proceso denominado
fertilización cruzada. Los dos individuos se alinean de forma tal que el gonoporo
masculino se encuentre con el femenino de la pareja y viceversa. El órgano
copulatorio masculino es evertido por presión hidrostática causada por los
músculos que rodean al atrio y posteriormente lo inserta en el interior del
atrio femenino donde se deposita la esperma. La fertilización usualmente ocurre
a medida que los huevos pasan al interior del atrio femenino o en el interior
del oviducto.
Los cigotos diploides son frecuentemente almacenados por un
periodo de tiempo en partes especializadas del sistema reproductor femenino o
en oviductos agrandados, en cualquiera de los dos casos el área es denominada
útero. Algunos tubelarios poseen una impregnación hipodérmica donde el órgano
copulatorio masculino apuñala la pared corporal de su compañero, la esperma es
inyectada en el mesenquima. Por algún mecanismo aun no descrito del todo, los
espermas encuentran su camino a través del mensénquima al sistema reproductor
femenino y fertilizan los huevos.
Una vez que se ha completado la fertilización, los cigotos
son retenidos por el parental en el útero del sistema reproductor femenino o
enviado a varias mases gelatinosas o encapsulados en masas de huevos. Los
tubelarios están obligados a constrinuir sustancialmente en el cuidado de sus
embriones, tanto así que algunos pueden ser denominados ovoviviparos, aunque
otros son ovíparos. Algunas tricladas de agua dulce producen cigotos que
permanecen en dormancia en el inverno encapsulados hasta la llegada de la
primavera. La estrategia general de la vasta mayoría de tubelarios es producir
pocos cigotos, que se encuentran protegidos por la encapsulación y se
desarrollan de manera directa. Algunos policlados producen larvas de Muller que
nadan por unos cuantos días antes de asentarse y realizar una metamorfosis.
Esta larva se encuentra equipada con ocho lóbulos ciliares ventrales dirigidos.
Algunas policladas parasíticas del género Stylocuis producen la larva de Gotte,
que porta cuatro en lugar de ocho lóbulos.
El desarrollo embrionario temprano difiere fuertemente entre
los arcooforos y los neooforos. El cigoto entolecital de los arcoforos
atraviesa por cierta forma de clivaje espiral con una tendencia semejante al de
los protostomos. Al finalizar el clivaje espiral, el embrión es considerado
como una estereoblástula que prosigue un desarrollo altamente organizado de sus
células madre y que ha podido ser descrito en detalle. Por el contrario, debido
a la disposición del vitelio en el huevo ectolecital, el desarrollo de los
tubelarios neooforos es altamente modificado, y tan desorganizado que los
destinos de las células no es tan claro.
En general es la reproducción de las trícladas. hay especies
sexuales y asexuales. Las sexuales son hermafroditas, poseen tanto testículos
como ovarios. La fertilización es cruzada y mutua. Los huevos se desarrollan
dentro del cuerpo y se desprenden en cápsulas. Semanas más tarde, los huevos
eclosionan y crecen hasta convertirse en adultos.
Como los tubelarios, los tremátodos son hemafroditas y usualmente realizan una fertilización cruzada, con autofertilizaciones raras. Existe una gran variabilidad en los detalles del sistema reproductivo al interior de los tremátodos, pero la mayoría se organizan en un plano similar al de los tubelarios. El sistema reproductor masculino incluye un variable número de testículos, los cuales drenan por conductos espermáticos al aparato copulatorio, usualmente un cirro eversible.
Figura 11. Sistema reproductor de un tremátodo
El lumen del cirro es continuo con el conducto espermático y
la conjunción de ambos es generalmente una vesícula seminal agrandada. Las
glándulas prostáticas se encuentran comúnmente presentes abriendo en el lumen
del cirro cerca de la vesícula seminal. Todas estas estructuras se encuentran
resguardadas al interior del saco del cirro, cuya contracción causa la eversión
del cirro como un órgano de penetración. El poro genital común se abre cerca de
la punta anterior del animal y lleva a un atrio vacío, usualmente compartido
por los sistemas reproductores masculino y femenino. Muchas especies de
tremátodos monógenos poseen un sistema reproductor simplificado.
El sistema reproductor femenino usualmente porta un solo ovario
conectado a un oviducto corto que va a una región denominada como ovotipo. El
oviducto se une al ducto vitelino formado por la unión de una pareja de ductos
que transportan el vitelio desde múltiples glándulas vitelinas ubicadas
lateralmente. Un receptáculo seminal se encuentra presente comúnmente como un
bolsillo ciego del oviducto. Extendiéndose anteriormente al atrio genital se
encuentra un solo útero, que algunas veces se encuentra modificado como una
vagina cerca del gonoporo femenino.
Los espermas son producidos en los testículos y almacenados
antes de la copulación en la vesícula seminal. Durante la cópula, los dos
tremátodos se alinean de forma tal que el cirro de uno de con el gonoporo
femenino de su compañero y viceversa. Cuando el cirro penetra el esperma junto
con el semen de las glándulas prostáticas son eyaculados en el sistema
reproductor femenino por medio de contracciones musculares. El esperma se mueve
a un área de almacenamiento llamado el receptáculo seminal y entonces los
copulantes se separan. A medida que el huevo pasa por el oviducto al ovotipo,
es fertilizado por la esperma liberada del receptáculo seminal al interior del
oviducto. Los tremátodos producen huevos ectolecitales. Las glándulas vitelinas
producen vitelio que es depositado afuera de los huevos junto con las
secreciones que darán forma a la pared del cigoto. Por lo tanto, el cigoto
encapsulado se mueve desde el ovotipo al útero, probablemente ayudad por
secreciones de glándulas accesorias llamadas glándulas de Mehlis. Los cigotos
pueden ser almacenados en el utero por periodos de tiempo variables antes de
ser liberados a través del gonoporo femenino. Algunos tremátodos poseen un
canal adicional que aparece del oviducto y sirve como un conducto copulatorio
especializado. Este conducto es llamado canal de Laurer, y abre a la superfice
dorsal, recibiendo el cirro masculino durante la copulación.
La alta fecundidad es una regla general al interior de los
linajes parasíticos. Debido a que los parásitos se enfrascan en estilos de vida
que incluyen complejos saltos de anfitrión se generan peligros evidentes de que
se corten algunos pasos clave si se generan muy pocos propágulos. Los
tremátodos pueden producir tantos como 100,000 veces los huevos que generan los
tubelarios de vida libre.
(YouTube) Los huevos eclosionan en
miracidios e infectan caracoles de los generos Bithynia spp., y Parafossarulus
spp., que sirven como los primeros huéspedes intermedios. Los miracidios se
multiplican en el caracol y se convierten en cercarios. Después de 4-6 semanas
de gestación, las cercarias son expulsadas de nuevo al ambiente de agua dulce,
donde infectan a un segundo huésped intermedio. Estos son típicamente peces de
la familia Cyprinidae, pero al menos
113 especies de peces de agua dulce de 13 familias han sido identificadas. Las
cercarias penetran bajo las escamas del segundo huésped intermedio, donde luego se encierran en el músculo y
forman metacercarias. En esta etapa, el parásito permanece inactivo hasta ser
ingerido por el huésped definitivo, aprovechando el ciclo de depredador-presa.
Además de los seres humanos, los anfitriones definitivos naturales incluyen todo tipo de mamíferos depredadores como perros, cerdos, gatos (domésticos y salvajes), martas, tejones, comadrejas y ratas. Una vez ingeridas, las metacercarias salen del quiste en el duodeno o yeyuno y migran a través de la ampolla de Vater para adherirse al conducto biliar común. Siguiendo el revestimiento epitelial del árbol biliar, pasan a los conductos intrahepáticos, típicamente las ramas más pequeñas en el lóbulo izquierdo. Otros sitios de residencia menos comunes incluyen la vesícula biliar, el conducto pancreático y, muy raramente, el estómago. Una vez que su destino final se alcanza, maduran en gusanos adultos que producen óvulos dentro de 4 semanas.
Figura 12. Ciclo
de vida de C.sinensis.
Fasciola hepatica
(YouTube) Aunque se denomina tremátodo del hígado de la oveja, infecta típicamente ovejas, cabras y ganado. En Bolivia, los cerdos y los burros también son huéspedes comunes. En Córcega, los tremátodos han sido aislados de ratas negras. A demás pueden infectar a los caracoles de la familia Lymnaeidae, los cuales se encuentran en muchas áreas geográficas diferentes, lo que demuestra una habilidad para adaptarse a un amplio espectro de ambientes, desde los Andes hasta el campo francés. Los seres humanos obtienen la enfermedad al comer plantas acuáticas contaminadas, en particular el berro (Nasturtium ofcinale), o por ingestión de agua contaminada o alimentos preparados en esa agua.
Figura 13. Ciclo de vida de F.hepatica.
El ciclo humano comienza cuando las metacercarias enquistadas
se adhieren a las plantas de agua dulce, dando como resultado una infección si
la vegetación no se lava cuidadosamente antes del consumo. Una vez dentro del
intestino delgado, las metacercarias salen del quiste y las larvas emergen.
Viajan a través de la luz del intestino, penetran en el peritoneo e invaden la
cápsula hepática. En este punto, las larvas maduran en adultos, que migran
gradualmente en el tracto biliar. Las formas adultas hermafroditas habitan en
el árbol biliar y producen huevos que pueden pasar en las heces. Los huevos
eclosionan en agua dulce y los nuevos miracidios infectan caracoles, en
particular los de la familia Lymnaeidae, que son el huésped intermedio.
Los miracidios maduran dentro de los caracoles para formar cercarias. Se
liberan de los caracoles en el agua, donde se pueden unir a las plantas de agua
como el berro. El ciclo comienza de nuevo cuando se consume la vegetación
contaminada o el agua.
(YouTube) Es un género de parásitos de mamíferos carnívoros y omnívoros cuya dieta incluye crustáceos de agua dulce (cangrejos, camarones). Descrito por primera vez en los tigres hace más de un siglo, se ha encontrado que una variedad de carnívoros silvestres y domesticados albergan especies de Paragonimus spp., en todo el mundo.
Figura 14. Ciclo
de vida de Paragonimus spp.
En los
bronquiolos pulmonares se desarrollan gusanos adultos (aproximadamente 0,8-1,6
cm de largo x 0,4-0,8 cm de ancho), donde pueden encapsularse. Después de
aproximadamente 6 semanas, se producen huevos operculados de color marrón
oscuro (80-120 μm × 50-60 μm). Los huevos del parásito pasan de las heces y las
secreciones respiratorias al agua dulce y se convierten en miracidios, pasando
por dos huéspedes intermedios de invertebrados. Durante varias semanas o meses,
el parásito madura en caracoles de agua dulce para convertirse en cercarios que
se comen o penetran en los huéspedes de crustáceos secundarios. Los cercarios
maduran dentro de los músculos y vísceras de un camarón o cangrejo en
metacercarios durante 6-8 semanas. El ciclo se completa cuando estos
metacercarios infecciosos son consumidos por el huésped mamífero y penetran en
la pared intestinal, migrando a través del peritoneo hacia los pulmones y otros
órganos.
La defecación indiscriminada y el saneamiento inadecuado
desempeñan un papel importante en la continuación del ciclo de vida y la
transmisión de estos tremátodos intestinales. Los humanos arrojan huevos de
parásito a través de las heces y al contacto con el agua, los huevos eclosionan
después de un período de 3-7 semanas, liberando el miracidio. Estos nadan para
encontrar sus primeros huéspedes intermedios: caracoles de los géneros Segmentina spp., Hippeutis spp., y Gyraulus
spp.,, entre otros. Los miracidios se adhieren y penetran en el manto de los
caracoles, tentáculos o pies, con un desarrollo de esporoquistes que ocurre en
2 días. Los radios de la madre se desarrollan rápidamente dentro del
esporoquiste, emergiendo dentro de los 9-10 días después de la penetración del
miracidio. Luego migran a los ovotesticulos del caracol, donde se desarrollan y
maduran segmentos hijos, cada una con hasta 45 cercarias.
Las cercarías emergen y los caracoles comienzan a arrojarlas
en patrones irregulares, todos los caracoles mueren después de desprender 50
cercarias o más. El parasitismo Fasciolopsis
buski en el caracol causa daño fisiológico e histológico a los ovotesticulos,
resultando en castración y muerte. Las cercarias liberadas en el agua luego enquistan
en plantas de agua dulce o en la superficie del agua, sobreviviendo de 64-72
días. Por ingestión, típicamente al pelar las plantas usando los dientes, las
metacercarias enquistadas salen en el duodeno y se fijan a la pared intestinal
donde, después de aproximadamente 3 meses, se convierten en gusanos adultos.
Aunque los cerdos son una fuente potencial de huevos en el medio ambiente, se
desconoce la contribución general de la transmisión zoonótica a los seres
humanos.
Los céstodos tienen bien claro que los seres vivos existen para alimentarse y reproducirse, y es básicamente lo único que hacen a costas de sus anfitriones. Están tan especializados para el estilo de vida parasitario que su sistema digestivo se ha perdido, pues solo tienen que tomar lo que necesitan de los intestinos del anfitrión por transporte pasivo o activo de sus pieles, al no competir o preocuparse por depredadores, pueden invertir la mayor parte de la energía y biomasa que capturan a generar propágulos. Como todos los platelmintos, los cestodos son hermafroditas y practican fertilización mutua cuando es posible encontrar compañeros sexuales. Sin embargo, muchos céstodos típicos, llamados formalmente como los eucestodos son conocidos por autofertilizarse, por algo los llaman comúnmente como “solitarias”. En general los cestodos poseen un sistema reproductor simple, pero los eucestodos poseen sistemas reproductores completos en cada uno de sus proglótidos. Existe gran variabilidad en los detalles de estos sistemas, por lo que realizaremos una descripción por generalizacion de los sistemas masculino y femenino de un eucestodo como las tenias.
Figura 15. Anatomía
general y sistema reproductor de Taenia saginata
Los testículos son numerosos, algunos se encuentran
disgregados en el mesenquima, pero la mayoría se encuentran concentrados a lo
largo de los márgenes laterales. Tubos colectores transportan el material
reproductivo desde los testículos a un tubo espermático común que se extiende
lateralmente y se denomina vesícula seminal, hasta llegar a un cirro almacenado
en un saco cirrótico. El sistema masculino abre en una cavidad genital común
llamada atrio. El sistema reproductor femenino usualmente incluye dos ovarios
desde los cuales se extiende un oviducto hasta el ovotipo rodeado por las
glándulas generadoras de la cáscara. El putero es un saco ramificado y ciego
que se extiende desde el ovotipo. El canal se extiende desde el gonoporo
femenino en el atrio genital hasta el oviducto. Su unión con el oviducto es
cercana y funciona como un receptáculo seminal. La porción del conducto cerca
al atrio genital se denomina vagina. Una glándula vitelina difusa segrega el
vitelio a través de un conducto vitelino en el oviducto. Durante la fertilización
el cirro de cada conjugante es insertado en la vagina de su compañero. Muchos
cestodos se doblan de manera que dos proglótidos del mismo individuo múltiple
puedan fertilizarse. En algunas especies la autofertilización cruzada ocurre en
un solo proglótido. El esperma es inyectado en el conducto vaginal y almacenado
en el receptáculo seminal. Los huevos son fertilizados a medida que se mueven
desde los ovarios hasta el ovotipo. El material capsular y el vitelio se
depositan alrededor del cigoto, y los cigotos se mueven al interior del útero
para un almacenamiento temporal.
El sistema reproductivo maduro se hace funcional a medida que el proglótido se aleja del escólex. Los proglótidos que han realizado la fertilización más de una vez se hacen más grandes a medida que producen más huevos que hace que sus tejidos se expandan. Los proglótidos se rompen eventualmente y se pierden del anfitrión por las heces, aunque en algunos casos, los proglótidos liberan embriones al interior de los anfitriones y son transportados por las heces. La gran mayoría de cestodos viven al interior del sistema digestivo de anfitriones vertebrados y usualmente requieren uno o más anfitriones intermediarios para completar sus complejos ciclos de vida, aunque al igual que con toxoplasma, generalmente se aprovecha la relación depredador-presa como vehículo determinista de infección. Dependiendo del número de anfitriones y otros factores, los ciclos de vida de los cestodos son bastante variables, y describiremos unicamente dos ejemplos. Taenia saginata conocida como la solitaria de la carne de res junto con Taena solium conocida como la tenia de la carne de cerdo que son bastante semejantes, y el difilobotrio. El ciclo de vida completo de Taena solium involucra a dos huéspedes: el cerdo y el humano, mientras que el de Taenia saginata involucra a la vaca y al humano. Los seres humanos actúan como el huésped defnitivo y albergan la tenia adulta en el intestino delgado, aunque pueden darse ciclos accidentales en los que el humano es el huésped intermedio, siendo bastante peligrosas, formalmente a este segundo tipo de infección se la denomina cisticercosis. La infección se adquiere a través de la ingestión accidental de huevos embrionados pasados en las heces de un individuo infectado con la tenia adulta o por el consumo de carne cruda o mal cocida que contiene cisticercos. El cisticerco se convierte en un gusano adulto en el intestino; Estos gusanos pueden sobrevivir hasta 25 años. Dependiendo de la especie de Taenia, un gusano adulto puede alcanzar longitudes entre 2-25 metros y puede producir hasta 300.000 huevos por día. La morfología del gusano adulto consiste en un escolex y un estrombilo. El escolex actúa como órgano de unión y consta de cuatro ventosas equipadas con gancgos. El estrombilo se compone de varios segmentos (proglótidos), los más jóvenes se ubican cerca del escólex, siendo vírgenes mientras que los proglótides grávidos o portadores de huevos situados hacia el extremo posterior del gusano. Los proglótidos individuales pueden contener hasta 40.000 huevos en T. solium o hasta 100.000 huevos en T. saginata.
Figura 16. Ciclo de vida de
las tenias humanas.
Tanto los proglótidos como los huevos son liberados con las
heces de individuos infectados y sirven como fuente de infección para los
cerdos y el ganado, que actúan como huéspedes intermedios para estos parásitos.
Después de la ingestión de los huevos, las larvas maduras (onchospheres) son
lanzadas en el intestino. Estas oncosferas entran en el torrente sanguíneo
penetrando en el intestino delgado y emigrando a músculos esqueléticos,
nerviosos y cardíacos donde se convierten en cisticercos. El cisticerco puede
sobrevivir en los tejidos del huésped durante varios años causando
cisticercosis. El consumo de carne cruda o poco cocinada que contiene
cisticercos facilita la propagación de la infección de los cerdos a los seres
humanos. En los seres humanos, los cisticercos se transforman en tenias adultas
que persisten en el intestino delgado durante años causando teniasis. El tiempo
entre la infección inicial y el desarrollo del gusano adulto ocurre durante un
período de aproximadamente 2 meses. En algunos casos, una persona infectada que
alberga el gusano adulto puede infectarse automáticamente mediante la ingestión
accidental de huevos liberados en las heces.
Mientras que la teniasis es una infección relativamente
benigna, la cisticercosis es extremadamente peligrosa, especialmente si el
cisticerco enquista en el cerebro, pues puede afectar el comportamiento del
individuo causando cambios de personalidad o desorientación. Evidentemente en
el punto de vista del ciclo de depredadores y presas, que la presa con cisticercos
se desoriente es conveniente para el cisticerco, ya que eso favorece que un
depredador cace al herbívoro y así pueda acelerar la continuación de su ciclo
de vida.
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