(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)
Una nidada es el número total de huevos depositados en una
serie ininterrumpida, durante un solo período de anidación, por un ave hembra.
En los primeros días de la ornitología, los recolectores de huevos de todo el
mundo acumularon grandes colecciones de huevos de aves. Por lo tanto, el tamaño
de la nidada es a menudo el único rasgo central de la historia de la vida aviar
para el que existe información cuantitativa; como resultado, ha habido un
interés considerable durante casi un siglo en tratar de comprender los patrones
de variación en el tamaño de la nidada. Durante la década de 1940, David Lack
en la Universidad de Oxford (Reino Unido) comenzó a estudiar los tamaños de nidada
y las historias de vida de varias especies de aves locales. Muchos de estos
estudios continúan hasta el presente, aportando contribuciones a la teoría de
la historia de la vida aviar.
Las aves estrechamente relacionadas tienden a tener nidadas
de tamaño similar. Por ejemplo, todas las aves marinas tubenosadas (como
albatros y petreles) ponen un solo huevo, prácticamente todos los colibríes
ponen dos huevos, las aves playeras no ponen más de cuatro, y así
sucesivamente. La mayoría de los pájaros cantores ponen entre dos y seis
huevos, aunque algunos herrerillos comunes tienen nidadas extraordinariamente
grandes de hasta 17 huevos.
La disponibilidad de alimentos puede ser el factor más
importante que influye en el tamaño de la nidada. La disponibilidad de
alimentos para la hembra ponedora es a menudo una limitación importante; ya que
poner un huevo es energéticamente costoso para la hembra, incluso en lugares
con abundantes recursos, hacerlo sin un suministro adecuado de alimentos
amenaza la supervivencia de la hembra o sus esfuerzos reproductivos
posteriores. Por lo tanto, aunque las hembras todavía son fisiológicamente
capaces de poner más huevos, a menudo limitan su producción de huevos (y por lo
tanto el tamaño de la nidada) cuando la comida es escasa.
Todas las aves ponen huevos externos que deben mantenerse en el rango de temperatura adecuado a lo largo de su desarrollo; Esta temperatura se mantiene mediante un proceso llamado incubación. La temperatura precisa necesaria para el desarrollo embrionario varía entre las especies de aves, pero la mayoría de los embriones aviares requieren temperaturas cercanas a los 37 °C o 38 °C. Debido a que pocos ambientes tienen esta temperatura constante, casi todas las especies de aves deben proporcionar una fuente de calor para sus huevos. La mayoría de las especies usan su propio calor corporal al sentarse sobre los huevos, pero dos grupos emplean otros métodos: los parásitos de cría dejan la incubación de sus huevos a sus huéspedes, y los megapodos proporcionan fuentes alternativas de calor a través de una amplia variedad de métodos, como hacer una pila de material en descomposición, la composta genera calor que incuba a los huevos.
Figura 52. Chorlitos egipcios (Pluvianus aegyptius).
Figura 53. Frailecillo de Wilson (Charadrius wilsonia)
Figura 54. Zanco de cuello negro (Himantopus
mexicanus)
En casos raros, las aves deben enfriar sus huevos para
mantenerlos en el rango de temperatura apropiado. Debido a sus hábitats de
reproducción extremadamente calientes a lo largo del Golfo de México, los
frailecillos de Wilson (Charadrius wilsonia) sumergen las plumas de sus
pechos en agua y corren para enfriar sus huevos con la humedad. A lo largo de
los bancos de arena de los ríos africanos, los chorlitos egipcios (Pluvianus
aegyptius) van un paso más allá, además de enfriar los huevos con plumas de
pechuga mojadas, los adultos también pueden enterrar sus huevos (y luego a
veces sus polluelos) en arena para protegerlos del sol. Un par de zancos de
cuello negro (Himantopus mexicanus) que anidaban en el cálido y árido
sur de California (EE. UU.) empaparon las plumas de su vientre y llevaron la
humedad refrescante al nido 953 veces en un día. Las aves marinas con nidos
abiertos en islas tropicales o desiertos costeros a menudo pasan más tiempo
parados sobre sus huevos que cazando.
Las aves recién nacidas varían ampliamente en su disposición
para la vida fuera del huevo. Los pollitos altriciales se incuban desnudos o
con poca pluma, sin capacidad para generar suficiente calor para la
termorregulación y totalmente dependientes de sus padres para la alimentación.
En contraste, los polluelos precoces ya están bien emplumados cuando
eclosionan, con poderes sustanciales de termorregulación y locomoción, y un
grado considerable de independencia de sus padres para alimentarse. Estas dos
categorías —altriciales versus precoz— son puntos finales en un continuo de
tipos de desarrollo, y muchas especies tienen pollitos que son mezclas
intermedias de estos modos de desarrollo.
Incluso antes de que eclosionen las aves jóvenes, a menudo
tienen contacto social con los padres (o solo uno de los parentales) que
asisten al nido. Los jóvenes de algunas especies se asoman desde el interior de
su huevo, lo suficientemente alto como para ser audibles desde el exterior.
Aparentemente, pueden escuchar a sus padres a cambio, ya que muchos dejarán de
mirar furtivamente después de escuchar una respuesta vocal del adulto. Algunas
especies, como la codorniz norteña (Colinus virginianus), incluso
aprenden a reconocer la llamada de su propia madre cuando aún están en el
huevo.
No obstante, solo algunos tipos de aves progenitoras son capaces de reconocer a sus crías. Los investigadores pueden intercambiar a los jóvenes de la mayoría de las especies de paseriformes sin que los padres se den cuenta de que ha ocurrido algún cambio: los adultos generalmente parecen estar dispuestos a alimentar a cualquier polluelo que está mendigando en el nido.
Figura 55. Codorniz norteña (Colinus
virginianus),
Los adultos de muchas especies no paseriformes,
especialmente las aves que anidan en colonias, sin embargo, no se engañan tan
fácilmente. Por ejemplo, durante 2 o 3 días después de su eclosión joven, la
mayoría de las gaviotas aceptarán a pequeñas crías de otros nidos como propias,
ya sea que las crías paseen naturalmente o lleguen como parte del experimento
de un biólogo. Después de este breve período durante el cual los adultos se
acostumbran a los polluelos en su propio territorio, rechazan a cualquier otro;
de hecho, los adultos perseguirán y picotearán a los jóvenes callejeros hasta
que abandonen el territorio o mueran. Este cambio de desarrollo en el
reconocimiento probablemente refleja cambios en la probabilidad de que los hijos
se confundan: los polluelos de gaviota muy jóvenes no son tan propensos a vagar
en territorios extranjeros como los polluelos de mayor edad, y los pollos
jóvenes son, por lo tanto, mucho más propensos a ser la descendencia legítima
del adulto.
La mayoría de las aves jóvenes no reconocen a sus padres por
algún tiempo después de la eclosión. Los polluelos altriciales piden a casi
cualquier ave que se acerque al nido, incluso a un depredador como un halcón, a
menos que estén asustados por el tamaño o el comportamiento del recién llegado
o que el padre haga una llamada de advertencia. Sin embargo, a medida que
crecen, los polluelos aprenden a reconocer a sus padres y ahorran su energía de
mendicidad para los momentos en que es más probable que conduzcan a la entrega
de alimentos. En contraste, los jóvenes de muchas aves que anidan en colonias
reconocen las llamadas de sus propios padres a una edad temprana.
Este reconocimiento les permite prepararse rápidamente para recibir alimentos cuando llega el padre y, en algunas especies, les impide mendigar a los adultos equivocados, que pueden reaccionar agresivamente. Los pollos reconocen las llamadas de sus padres a los 6 días de edad en gaviotas risueñas (Leucophaeus atricilla) de la costa atlántica de América del Norte, a los 3 días en murres de pico grueso (Uria lomvia) que se crían en acantilados sobre el Océano Ártico, y por al menos 14 días (7 días antes de la fuga) en las urraca piñonera (Gymnorhinus cyanocephalus) del suroeste de Estados Unidos.
Figura 57. Murres de pico grueso (Uria
lomvia)
En prácticamente todas las aves, las vocalizaciones de mendicidad se vuelven más intensas cuando los polluelos tienen más hambre, pero en algunos paseriformes que anidan en colonias, como los tejedores espalda dorada (Ploceus jacksoni) de África, las vocalizaciones de los descendientes también contienen información sobre la identidad de los polluelos. Para la mayoría de las especies cuyos jóvenes se juntan en comunidades, los jóvenes reconocen las llamadas de sus padres cuando se forman estos grupos; Esto es cierto para las cacatúas de Galah australianas (Eolophus roseicapilla), los pingüinos de Adelie (Pygoscelis adeliae) y los pelícanos blancos americanos (Pelecanus erythrorhynchos).
Figura 58. Pelícanos blancos
americanos (Pelecanus erythrorhynchos).
Todos los polluelos altriciales y la mayoría de los
polluelos precoces requieren algún tipo de cuidado parental. Desde el momento
en que nacen hasta que alcanzan la independencia, los jóvenes altriciales
dependen en gran medida de sus padres. Los padres de jóvenes altriciales
encuentran y alimentan a sus polluelos grandes cantidades de comida, a menudo
mantienen el nido limpio al desechar sus heces y las defienden contra los
depredadores. Incluso la mayoría de los polluelos precoces, que normalmente se
alimentan a sí mismos, dependen de sus padres para vigilar a los depredadores y
protegerse de los elementos.
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