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Los moluscos primitivos son dioicos con un par de gónadas que descargan los gametos en desarrollo al ambiente externo, ya sea a través de sus nefridios o a través de conductos independientes. En las especies que realizan una fertilización externa el desarrollo es directo. Muchos moluscos con separados gonoconductos almacenan y transportan sus gametos y además poseen una fertilización interna. En estas especies, existe un patrón de historia de vida mixto (Generalidades de los moluscos).
Pueden ser dioicos con un solo par de gónadas, o
hermafroditas con una gónada de cada sexo. En todos los aplacóforos las gónadas
descargan sus gametos por medio de conductos gonopericárdiacos al interior de
la cámara cardíaca o pericardio, desde donde pasan a los gametoconductos, al
manto y de allí al agua marina circundante.
Poseen dos pares de gónadas cada una con un gonoconducto
conectado a un par de nefridios. Poseen fertilización externa La mayoría de los
quitones son dioicos, aunque algunas especies son hermafroditas. En los
quitones, las dos gonadas se encuentran parcialmente fusionadas y están
ubicadas frente a la región media del pericardio. Los gametos son transportados
directamente al exterior por gonoconductos independientes. Los gonoporos se
encuentran localizados en la región exhalante de la ranura palial, una en
frente de cada nefridioporo. La fertilización es externa, pero frecuentemente
ocurre en la cavidad del manto femenino. Los huevos son encerrados en una
membrana espinosa y flotante liberada al océano individualmente o en
filamentos. Algunos quitones incuban sus embriones en la ranura palial y una
especie llamada Callistochiton viviparous
los mantiene durante toda la vida embrionaria al interior del ovario.
En los gastrópodos vivientes (YouTube; YouTube) solo hay una gónada enrroscada al interior de la masa visceral. El gonoconducto es usualmente desarrollado en asociación del nefridio derecho. En los casos en que el nefridio derecho aun es funcional como sistema excretor, el gonoconducto es denominado apropiadamente como el canal urogenital, siendo una convergencia evolutiva con los vertebrados. Los gastrópodos pueden ser dioicos o hermafroditas, pero en el segundo caso hay un problema, solo hay una condenada gónada, por lo que esta funciona como un órgano mixto llamado ovario-testículo. La característica de emplear el nefridio derecho únicamente como canal reproductivo es típico de los gastrópodos recientes más comunes.
Figura 28. Sistema reproductor de los caracoles.
En las especies dioicas, el sistema reproductivo femenino
porta un pliegue ciliado o tubo que forma una vagina y un oviducto. El tubo de
desarrolla hacia el interior desde la pared del manto y conecta con el conducto
genital. El oviducto puede contener estructuras especializadas para el
almacenamiento de esperma o de la cascara de los huevos aun no endurecida. Un
receptáculo seminal generalmente se encuentra cerca del
ovario en la punta proximal del oviducto. Los huevos son
fertilizados cerca de la región próxima a la entrada de porción larga del
oviducto. Muchos sistemas reproductores femeninos también poseen una bursa
copulatoria en la región distal del oviducto donde el esperma es recibido
durante la cópula. En tales casos el esperma es posteriormente transportado por
medio de hendiduras ciliadas en el oviducto hasta el receptáculo seminal, donde
la fertilización da lugar. La sección secretora del oviducto puede estar
modificada como una glándula albuminar y mocosa o capsular.
La mayoría de las especies terrestres pulmonadas producen un
pequeño número de huevos con vitelio, que están proveídos de un cascarón
calcáreo. Otros incuban sus embriones internamente y paren juveniles. Muchos
prosobranquios recientes producen capsulas de huevos en forma de cascarones
acartonados o duros que unen a objetos duros. La hendidura ciliada generalmente
está presente para conducir las cápsulas frágiles de los huevos desde el
gonoporo femenino hasta una glándula en el pie, donde se moldea el cascaron y
se une a un sustrato apropiado.
En los gastrópodos que producen huevos encapsulados, los
machos generalmente poseen un pene para facilitar la transferencia del esperma
o espermatóforo, y la fertilización interna toma lugar antes de la formación
del cascarón. El pene es una extensión larga de la pared corporal, apareciendo
detrás del tentáculo cefálico derecho. El conducto genital masculino o vaso
eferente puede incluir una glándula prostática para la producción de
secreciones seminales. En muchos moluscos la región proximal del vaso eferente
es un área de almacenamiento de esperma denominada vesícula seminal. Existen
especies hermafroditas, simultáneas o secuenciales. En ambos casos la
copulación es la regla, ya sea con individuo actuando exclusivamente como macho
y el otro como hembra o por medio de fertilización mutua cruzada. En algunas
especies hermafroditas no simultáneas lo que nace primero son hembras por
degeneración directa del aparato reproductor femenino, mientras que los que
crecen a su alrededor de últimos son los machos que emplean un pene largo para
fertilizar a sus compañeras. Sin embargo, cuando un macho es separado de las
hembras, este se transforma en una hembra por degeneración del aparato
reproductor masculino. Una vez que se ha alcanzado la etapa de hembra, se
permanecerá así hasta la muerte. Pueden darse distintos comportamientos
precopulatorios, denominados simplemente como cortejo. Estas rutinas se
encuentran mejor documentadas en las especies pulmonadas terrestres.
La mayoría son dioicos y retinen un par de gónadas (YouTube). Sin embargo, las gónadas son largas y unidas por
un tejido visceral, por lo que en la práctica aparentan ser una sola masa
gionadal. Los gonoconductos son tubos simples, y la fertilización usualmente es
externa, aunque algunas especies de agua dulce incuban sus embriones por algún
tiempo. En los bivalvos más primitivos, los gonoconductos se unen a los
nefridios y los gametos son liberados a través de poros urogenitales comunes.
En los bivalvos más recientes, los gonoconductos abren directamente al manto de
manera independiente de los nefridioporos. El hermafroditismo ocurre en algunos
bivalvos, incluyendo los gusanos látigo, escalopes entre otros. Los escalopes
hermafroditas poseen un solo ovario-testículo. Las ostras del género Ostrea
poseen un hermafroditismo secuencial, pero la mayoría son capaces de cambiar de
sexo en cualquier dirección en cualquier momento dadas las condiciones
adecuadas.
Los cefalópodos son generalmente dioicos, con una sola
gónada en la región posterior de la masa visceral (YouTube). Los testículos liberan espermas a un vaso eferente
enroscado, que lleva a una vesícula seminal ubicada anteriormente. Varias
glándulas accesorias asisten al empaquetamiento del esperma en espermatóforos
complejos, que son almacenados en un gran reservorio denominado saco de
Needham. Desde del saco de Needham los espermatóforos son liberados al interior
del manto por medio de un conducto espermático.
En las hembras, el oviducto termina en una glándula oviductal en los calamares o dos glándulas en los pulpos. Esta glándula segrega una membrana protectora alrededor de cada óvulo. El sistema nervioso altamente desarrollado ha facilitado la evolución de comportamientos copulatorios complejos, que culminan en la transferencia de los espermatóforos desde el macho hasta la hembra. Debido a que la apertura del oviducto en las hembras se encuentra profundo al interior de la cámara del manto, los cefalópodos machos usan uno de sus brazos como órgano de intromisión para transferir los espermatóforos, en otras palabras, uno de los tentáculos funciona como un pene.
Figura 29. Sistemas reproductores de los calamares (YouTube).
Las modificaciones anatómicas de estos tentáculos se
denominan hectocotilia. En los calamares el cuarto tentáculo izquierdo y
derecho son ectocotilicos. En los pulpos el tentáculo es el tercer tentáculo
derecho. En los nautilos cuatro tentáculos pequeños forman un órgano cónico
llamado espadix, el cual funciona como órgano de transferencia de esperma. Los
brazos hectocotilicos poseen ventosas especializadas con depresiones y cámaras
para transportar los espermatóforos durante la transferencia, que puede ser un
acto breve o puede ser un proceso largo y embarazoso.
Cada espermatóforo está compuesto por una masa de espermas
alargados, un cuerpo de cimentación, un órgano eyaculatorio enresortado y una
tapa. La tapa es expulsada del espermatóforo a medida que este es removido del
saco de Needham en los calamares o cuando entra en contacto con el agua de mar
en los pulpos. Una vez que la tapa es removida, el órgano eyaculador se activa,
siendo evertido expulsando los espermas. La masa espermática se adhiere por
medio del cuerpo de cimentación al receptáculo seminal o el manto en la hembra,
donde comienza a desintegrarse y liberar la esperma en uno o dos días.
Las conductas de cortejo generalmente involucran cambios de
coloración del macho, unión por medio de los tentáculos con nado sincronizado
entre otros. Eventualmente el tentáculo hectocotilico del macho de afianza un
espermatóforo y lo inserta al interior de la cámara del manto de la hembra,
cerca de la abertura del oviducto. La cópula de los pulpos puede ser una
empresa salvaje, con a brazos mortales o picotazos sanguinarios. En algunas
especies, el tentáculo hectocotilico debe ser sacrificado.
A medida que los huevos pasan a través del oviducto, estos
son encapsulados por una membrana generada por la glándula oviductal. Una vez
que se encuentran en la cavidad del manto, varias glándulas diamentales pueden
proveer capas adicionales, o capas de cimentación para grupos de hasta 100
huevos. La hembra mantiene estas cáscaras en sus brazos y las fertiliza con el
esperma eyectado desde el receptáculo seminal. Las masas de huevos se endurecen
a medida que reaccionan con el agua de mar y luego son adheridas a un sustrato
adecuado. Los adultos mueren después de la cópula en los machos y después de la
deposición de los huevos en las hembras. Aunque las hembras pulpo pueden vivir
un poco más para proteger a sus crías y proveerles agua fresca con su sifón.
Los pulpos y calamares tienden a desarrollarse rápidamente, se reproducen una
vez y luego mueren. Sin embargo, existen excepciones, por ejemplo, el nautilus
pueden sobrevivir por 25 a 30 años por varios ciclos reproductorios.
El desarrollo embrionario de los moluscos es típico de los
protostomos. Muchos moluscos poseen el clivaje espiral típico, con la boca y el
estomodeo desarrollándose desde el blastoporo, y el ano apareciendo como una
abertura secundaria. El desarrollo puede ser directo o indirecto.
Durante el desarrollo indirecto lo que emerge del cascarón
es una larva trocófora que se desarrolla de manera similar a lo que se vio en
los anélidos. Como los anélidos, la larva de los moluscos porta una placa
sensorial apical con cilios. En algunas especies el trocóforo es la única etapa
larvaria, y si metamorfosis única conlleva al desarrollo del juvenil. En muchos
otros linajes el trocóforo es seguido por una segunda larva unica de los
molucos denominado veligero. El veligero puede poseer pie, cascaron, opérculo y
otros primordios estructurales del adulto. La característica más importante de
la larva veligero es el órgano de nado y alimentación llamado velo, que
consiste en dos lóbulos ciliados grandes desarrollados desde el prototroquio de
la larva trocofora. En algunas especies el velo es dividido en cuatro, cinco o
seis lóbulos independientes.
Los veligeros se alimentan capturando partículas de alimento entre las regiones prototroquio y metatroquio del velo. Algunos veligeros aparentemente no son alimenticios. Eventualmente, aparecen los ojos y los tentáculos y el veligero realiza la metamorfosis en un juvenil, asumiendo una etapa semiadulta, pues debe alimentarse activamente como depredadores voraces hasta alcanzar el tamaño requerido para la reproducción única. Algunos veligeros de los bivalvos poseen una vida pancktónica larga, mientras que otros se desarrollan rápidamente en el adulto.
Figura 30. Larva trocófora.
Entre los gastrópodos, solo las especies muy primitivas
dependen aun de una larva acuática, los gastrópodos terrestres suprimen el
trocóforo y el veligero a una etapa de cascarón, emergiendo del huevo como
juveniles. En el caso de que los huevos sean depositados en grupos, puede
ocurrir adelfofagia, un tipo de competencia-depredación intraespecífica en la
que los hermanos más fuertes matan y devoran sus compañeros, de manera que del
grupo de huevos solo emergen uno o dos, los más fuertes. Los cefalópodos
siempre poseen desarrollo directo, en muchos casos las larvas ni siquiera se
manifiestan en el cascarón.
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