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Los conceptos de haploide, diploide, y especialmente el de recombinación sexual no aplica para los procariotas. La estructura genética de los procariotas es diferente al de los eucariotas. Por lo general el ADN de los procariotas se encuentra almacenado en un único cromosoma circular que no está empaquetado de forma estricta ya que se encuentra transcribiendo “manifestando de forma práctica la información que almacena” la mayoría del tiempo.
Figura 8. Ciclo de vida de bacterias y arcaicas. El ciclo de vida de los procariotas es típicamente asexual, sin embargo, las bacterias deben entenderse en términos de colonias, más que de células individuales, con diferentes grados de expecialización.
Figura 9. La bipartición. A pesar de sus
similitudes, la fisión binaria es un proceso diferente de la mitosis, pues al
no haber cromosomas, el proceso involucra pasos diferentes, y es mucho más
rápida.
El ciclo de vida de las bacterias inicia con la célula
vegetativa (1) la cual puede ser un individuo flotando en una suspensión acuosa
o estar atada a un grupo de bacterias unidas por una matriz extracelular en una
bioplaca o biopelícula. Estas bacterias pueden experimentar dos ciclos, el
ciclo asexual de bipartición, en la cual una célula se divide en dos por medio
de la bipartición bacteriana (5) “que no debe confundirse con la mitosis por
muchas diferencias en el proceso” y sirve para incrementar la cantidad de
individuos. Adicionalmente en (1) las células vegetativas experimentan todas
sus recombinaciones genéticas ya sea por conjugación, transducción o
transformación sin alterar la cantidad de cromosomas bacterianos.
La segunda opción para el ciclo de vida de los procariotas
bacterianos es la esporulación (2). En este se genera una estructura de
resistencia denominada espora (3) en la cual hay un propágulo que se mantiene
en una estasis metabólica y está protegido por más capas. Cuando las
condiciones ambientales mejoran, la espora se reactiva y los individuos que
emergen regeneran (4) por bipartición bacteriana a la población vegetativa (1),
sea esa una población de células en suspensión o insertadas en una biopelícula.
En parasitología los términos fisión binaria y mitosis
parasen ser altamente sinónimos, así que emplearemos el termino bipartición
para tratar de aislar y diferenciar el mecanismo de reproducción en las
bacterias. Y sí, evidentemente para entender de lo que estamos hablando tenemos
que hacernos a la idea de un concepto fundamental, las bacterias no se
reproducen por mitosis ya que no hay núcleo, ni huso mitótico, el cromosoma no
posee centriolo y un largo etc. Es por esto que la bipartición bacteriana se
denomina como la fisión binaria. Por lo general el ciclo de vida simplificado
de los procariotes se describe como en la figura anterior, dando la impresión
de que la síntesis de un nuevo anillo cromosomal se da al final de la
citocinesis. De hecho, de manera
simultánea también se está replicando, y lo vuelve hacer inmediatamente se
divide en dos, lo cual hace que aun cuando la célula no se ha dividido
totalmente su material genético ya se encuentra a medio camino de copiarse
nuevamente.
Figura 10. Duplicación
cromosomal compleja. En realidad la síntesis del anillo cromosomal es más
compleja, en b se muestra cómo se reproduce un cromosoma en una bacteria en
fase de crecimiento exponencial, donde aún no ha acabado la síntesis de un
nuevo anillo, cuando ya otros dos ya vienen en camino por cada una de las dos
hebras originales que se estaban formando.
Evidentemente este afán replicador hace que el ciclo de vida
de los procariotas sea mucho más rápido que el de cualquier eucariota. A una
bacteria promedio le toma entre 20 y 30 minutos completar una división celular
en comparación con las 20 horas que requiere una célula animal o vegetal de
reproducción relativamente continua. Lo anterior implica que una sola bacteria
podría cubrir la faz de la Tierra en dos días con sus descendientes, mientras
que a una célula eucariota le tomaría alrededor de dos meses. Obviamente, las
limitaciones ambientales y ecológicas limitan siempre la población de cualquier
especie. De lo anterior se desprende que la noción de ciclo celular en los
procariotas es más simple y rápida, las fases de crecimiento y síntesis son
simultáneas, y la fase de crecimiento se demora lo que tarda en completarse una
nueva síntesis.
La reproducción celular de los procariotas se denomina
fisión binaria por bipartición, la cual se clasifica como un mecanismo de
reproducción asexual “no genera meiosis, fecundación o fases haploide y
diploide”. Esto implica que durante la reproducción el único mecanismo de
variabilidad de los procariotas es la mutación aleatora. Para solucionar esto
los procariotas emplean mecanismos de recombinación que algunos autores
denominan parasexualidad o pseudo-sexualidad.
Figura 11. La bipartición. El proceso se puede dividir en
las siguientes partes: (1) Replicación del ADN, está ya viene a medio camino
procedente del ciclo anterior, las bacterias duplican su genoma mucho más
rápido que los eucariotas. (2) la fase de crecimiento celular llega a su
cúspide incrementando el volumen de la bacteria. (3 y 4) la citocinesis separa
la célula de gran volumen en dos células pequeñas iniciando la fase de
crecimiento, en esta fase el genoma inicia su duplicación para las siguientes
dos generaciones, de modo tal que cuando se dé la citocinesis completa (5) el
genoma ya vaya a medio camino de la duplicación.
La fisión binaria es relativamente simple en comparación con
la mitosis o la meiosis, en ella el material genético se inicia a duplicar
antes de que se formen dos células hijas de la generación anterior. Luego
cuando la célula ya se ha dividido la célula cuenta con cierta parte de su
material genético duplicado. Una vez el material genético está en una cantidad
doble la célula inicia la citocinesis, y al mismo tiempo el material genético
en los polos de la célula inicia su siguiente fase de síntesis. Por lo general
los modelos representan este mecanismo de forma simplificada omitiendo el
verdadero punto de inicio de la síntesis de material genético.
Un detalle importante es que el ciclo celular bacteriano no
diferencia etapa G ni etapa S, La fase de crecimiento y la fase de síntesis se
dan de forma paralela y simultánea lo que asegura que al momento de iniciar la
citocinesis una nueva replicación celular da inicio (De Duve & Pizano, 1995).
Este tipo de división es típica de las bacterias con una pared celular relativamente gruesa como los bacilos Gram+. En ella al interior de la pared se forma una nueva en la mitad de la célula generando una pared doble en el punto de unión.
Figura 12. La gemación o brote. En el brote una parte de la célula madre experimenta un crecimiento parcial, como una burbuja que emerge o una hinchazón parcial, la cual recibe material celular y material genético mínimos para que una vez completada la citocinesis la célula hija pueda operar por sí misma.
Figura 13. Endosporas. Las endosporas constituyen un
mecanismo de defensa contra condiciones hostiles o desfavorables.
En la división instantánea la pared celular se forma
completamente antes de que las células hijas se separen, por lo que cuando las
células hijas se separan lo hacen como si una célula madre se partiera a la
mitad de manera instantánea. Con el crecimiento del material del citoplasma se
crea una tensión que provoca que las células se dividan de manera instantánea
justo en el punto más débil de la pared celular vieja. Las células hijas
permanecerán pegadas e incluso con remanentes de la pared celular de la célula
madre rota en el punto de fractura.
Los procariotas pueden tener otros métodos o “variaciones”
de la fisión binaria. Por lo general se trata de divisiones en la que la célula
madre retiene su identidad durante y después de la división celular. Los actinomicetes por
ejemplo producen unas células reproductivas en estado de resistencia
denominadas esporas al final de sus células filamentosas. Cada espora
tiene el potencial de generar un nuevo individuo una vez que encuentran las
condiciones adecuadas para su crecimiento y proliferación. Algunas
cianobacterias se reproducen por fragmentación produciendo filamentos móviles
de se arrastran lejos del lugar de reposo de la célula ancestral para buscar
nuevos territorios para colonizar.
Al igual que la reproducción por fragmentación y
esporulación, en la reproducción por brote la célula madre mantiene su
identidad durante y después de la división celular.
Algunas bacterias como las pertenecientes
a Bacillus y Clostridium son reconocidas por la
habilidad de formar estructuras únicas llamadas endosporas, las cuales son
importantes por una gran variedad de razones, incluyendo su durabilidad y la
potencial capacidad para inducir patogenicidad. Algunos autores prefieren
llamarlas esporas, pero las endosporas no deben confundirse con las esporas
reproductivas que ya hemos discutido anteriormente como las de
las actinobacterias.
En la microfotografía anterior se puede ver que las
endosporas son como raquetas, la razón de esto se entenderá cuando describamos
el proceso de la esporulación. Una
bacteria con metabolismo activo se denomina cuerpo vegetativo o célula
vegetativa y se puede distinguir de una endospora debido a su actividad
metabólica. A su vez las esporas reproductivas y las endosporas se distinguen
debido a que las esporas reproductivas son producidas en grandes cantidades
mientras que una endospora es una estructura única, una célula solo puede
generar una endospora. Por lo tanto, las endosporas no son estructuras
reproductivas, ¿Por qué analizarlas en la reproducción celular?, porque el
proceso de la formación de una endospora es una variación de la fisión binaria.
Figura 14. Esporulación. La
esporulación es semejante a la bipartición pues ambas inician con un proceso de
duplicación del ADN, pero hasta allí van las diferencias. En la formación de
endosporas uno de los materiales genéticos generados es destruido, mientras que
el otro es protegido por varias capas y es deshidratado para soportar
condiciones muy hostiles.
Una célula vegetativa normalmente inicia su conversión a una
endospora solo cuando las condiciones del ambiente se hacen adversas o cuando
los recursos como fuentes de carbono o nitrógeno se hacen escasos. El proceso
de formación de endosporas se denomina esporulación, y requiere entre 8 y 10
horas para completarse.Esencialmente inicia como una bipartición normal en la
que la célula posee dos copias del material genético, pero no ocurre
citocinesis, en su lugar una de las dos copias del material genético es
destruida mientras que la otra es rodeada por una barrera de dos membranas y
una pared gruesa de peptidoglicano.
Una vez formada la barrera interna el citoplasma encerrado
es despojado de la mayor cantidad de agua posible, mientras es suplementado con
materiales de reserva. Como se dijo anteriormente la célula no experimenta
citocinesis, con el tiempo la perdida de agua se hace extensiva al resto del
citoplasma, haciendo que la membrana celular externa se adicione a la barrera
como una capa protectora extra.
Dependiendo de la especie una célula que forma una endospora
puede generarla en la parte central, en la parte subternimal “cerca de una
punta” o en una región apical “en la punta”.
Las endosporas son extremadamente resistentes a la
desecación, el calor, la radiación ultravioleta y los químicos letales. Por
ejemplo, permanecen con vida en el agua hirviendo por varias horas: no son
afectadas por los desinfectantes como el alcohol, el peróxido de hidrogeno, el
blanqueador y otros químicos letales. Pueden permanecer con vida después de ser
irradiadas con 400 rad, lo cual es más de 5 veces la cantidad necesaria para
matar a un ser humano adulto.
Figura 15. Esporas de
clostridios. Varias bacterias relacionadas con Clostridium tienen
variación en la formación de sus esporas y su reproducción celular llegando a
un híbrido donde las células hijas se forman al interior de la célula madre
antes de que esta última explote dando a luz a su progenie.
Las endosporas son estructuras de resistencia que
prácticamente no poseen metabolismo activo, se encuentran en un estado de
animación suspendida esperando a que las condiciones del ambiente se tornen
favorables. Los mecanismos de resistencia que les permiten a las endosporas
sobrevivir condiciones tan adversas aún son desconocidas, pero aparentemente se
debe a la presencia de una barrera compuesta por varias membranas y una pared
celular gruesa, así como otros mecanismos de estabilización molecular como
uniones de calcio y proteínas de fijación del material genético
La habilidad para sobrevivir condiciones difíciles hace de
las endosporas las estructuras celulares más resistentes. Por ejemplo, las
endosporas de Clostridium selladas
en tubos de ensayo pueden sobrevivir con facilidad por 34 años. Este record es
pequeño en comparación con el reporte de haber reanimado endosporas de Bacillus al interior de un cristal
de sal de más de 250 millones de años de antigüedad en un yacimiento cerca de
Carlsbad en Nuevo Méjico. Otros cuestionan esta afirmación argumentando que
puede ser contaminantes secundarios que ingresaron en el cristal a través de
grietas microscópicas. En cualquier caso, existen pocas dudas de que las
endosporas permanecen viables por periodos mínimos de décadas hasta milenios.
La formación de endosporas en una preocupación seria de los
productores y procesadores de alimentos, así como de los prestadores de
servicios de salud relacionados con la alimentación y la digestión. Las
endosporas son resistentes a la mayoría de los mecanismos empleados para el
control de otros microbios como el blanqueador, el alcohol, la radiación. Lo
peor es que las endosporas son capaces de producir toxinas fatales como en el
caso del ántrax, el tétano y la gangrena.
Una variación de la formación de endosporas como mecanismo reproductivo es la que lleva a cabo Epulopiscium, una bacteria gigante simbiótica del pez cirujano, y muchos de sus parientes cercanos. En estas las barreras internas no forman endosporas, sino endocélulas, las cuales crecen rompiendo a la célula madre desde el interior. Aproximadamente 12 células hijas son producidas a partir de una célula madre, y a este mecanismo se lo conoce como viviparismo en bacterias.
A pesar de que la tradición dice que Luis Pasteur
“1822-1895” refutó contundentemente a la generación espontánea mediante su
trabajo con los frascos de cuello de cisne en 1864 (Cloutier, 1995), la verdad es que las esporas
le jugaron una mala pasada haciendo que la historia es un poco más complicada
que eso. La generación espontánea era vista como una hipótesis científica
aceptable por miembros eminentes de la comunidad científica de la época (Benton, 1974). En cualquier caso, el
experimento de Pasteur permitió eliminar varias de las hipótesis sobre la
generación espontánea.
Para el caso de la hipótesis de que el principio vital (Benton, 1974; Henderson, 2012) era demasiado denso para
atravesar un filtro de tela, Pasteur no utilizó gazas para bloquear el frasco,
sino que lo dejó abierto con una modificación, el cuello de la botella tenía
forma de un cuello de cisne. El frasco solo experimentó crecimiento si se
rompía el cuello de cisne dejando un cuello recto, o girando el frasco de forma
tal que el líquido de cultivo tuviera contacto con la parte más baja del cuello
de cisne. De esta manera Pasteur evitaba las afirmaciones sobre el “tamaño de
la fuerza vital”. El mismo procedimiento también evitaba la hipótesis de que el
sobrecalentamiento de los nutrientes afectaba a la fuerza vital, aun cuando el
caldo de cultivo era vigorosamente esterilizado, aun permitía el crecimiento de
microorganismos cuando el cuello giraba o era roto.
Figura 16. Cuello de Cisne.
El frasco de cuello de cisne fue empleado por Pasteur para poner a prueba el
principio de la fuerza vital, aunque muchos piensan que fue un experimento
clave, el problema radicaba en que los organismos esporulantes debieron ser
ignorados.
La estructura del cuello del cisne permitía que el aire
ingresara al frasco, pero que el material particulado se terminara decantado en
la parte inferior del cuello de cisne, lo cual invalidaba el principio
aristotélico de una fuerza vital transportada por el aire. Sin embargo no todos
estuvieron satisfechos con esto, de hecho el experimento de Pasteur fue seguido
por otros trabajos como los de John Tyndall “1820-1893” (Strick, 2009a, 2009b) quien tuvo problemas con la
esterilización vigorosa. Esto se debía a la existencia de las esporas
termoestables “desconocidas para él y para todo el mundo”, pero que fueron del
mismo modo una hipótesis auxiliar que el propuso para proteger el núcleo fuerte
de la propuesta de Pasteur de la biogénesis “toda vida proviene de una vida
previa”, en otras palabras se generó una hipótesis ad hoc para salvar a la
biogénesis sin tener evidencia directa en forma de la identificación o
aislamiento de la espora, se trataba entonces de una predicción basada en
información indirecta y razonamiento inductivo. Por suerte para el programa de
investigación de la biogénesis, la hipótesis auxiliar de las formas resistentes
al calor fue corroborada en años posteriores por Ferdinand Cohn “1828-1898” (Drews, 2000) con su descripción de las
esporas en 1876 -más de diez años
después de los experimentos de Pasteur –con lo cual se ponía punto final a la
generación espotánea.
A pesar de que las bacterias carecen de la reproducción
sexual, y por lo tanto de la posibilidad de recombinar mediante cromosomas
homólogos, las bacterias pueden transferir genes unas a otras incluso entre
linajes muy diferentes entre sí mediante lo que se ha denominado como transferencia
horizontal de genes. La transferencia horizontal de genes permite la
recombinación de genes, y por lo tanto cumple una función homóloga a la
reproducción sexual. El proceso de transferencia horizontal de genes puede
darse por tres mecanismos que solo enunciaremos en el presente artículo, pero
que serán tratados con total profundidad en temas futuros concernientes al
genoma de las bacterias:
1- Conjugación: mediante plásmidos y pilis una
bacteria mutante puede alterar a otra.
2- Transducción: algunos retrovirus transmiten genes de unas
bacterias a otras permitiendo su recombinación.
3- Transformación: una bacteria mutante muerta puede
transferir su material genético a las que la rodean, estas absorben el material
genético y lo integran al propio recombinando.
Figura 17. Conjugación.
Es la tranferencia horizontal de material genético entre
células bacterianas mediante el contacto directo célula a célula o por un
contacto mediado pro estructuras especializadas. La principal diferencia con
los otros mecanismos de transferencia horizontal de genes es que en la
conjugación es necesario un contacto íntimo célula a célula. Dado lo anterior
algunos autores plantean que la conjugación es el equivalente bacteriano de la
reproducción sexual ya que involucra el contacto entre individuos con un patrimonio
genético diferente, pero allí paran las diferencias.
Otra de las características principales, y quizá la más
importante para tener en la mente de cualquier estudiante de microbiología es
que la conjugación involucra estructuras especializadas denominadas plásmidos,
los cuales se pueden visualizar como cromosomas bacterianos en miniatura. Al
igual que el cromosoma principal, los plásmidos son estructuras hechas de ADN
con forma circular. Sin embargo los plásmidos no son lo único que puede
transferirse durante una conjugación, ya que fragmentos de genes saltarines
llamados transposones también pueden ser transferidos con independencia a un
plásmido (Christie, 2016; Clewell, 2013). La mayoría de los plásmidos
conjugativos poseen sistemas que aseguran que la célula receptora no contenga
ya un elemento semejante.
La información genética transferida por lo general es
benéfica para la célula receptora ya que contiene genes relacionados con el
manejo de metabolitos secundarios externos como los antibióticos, y los
xenobióticos, lo cual le permite a la nueva cepa adaptarse y sobrevivir a las
nuevas presiones de selección, sean estas naturales o fabricadas por el hombre
(Christie, 2016; Clewell, 2013).
El proceso de la conjugación (YouTube)
involucra estructuras llamados pilus, los cuales actúan como receptores de
membrana bastante grandes que reconocen a una bacteria que puede recibir el
nuevo material genético. Una vez que se establece la conexión el pilus asegura
que la membrana y la pared de ambas células se relajen permitiendo que parte
del citoplasma de las dos células entren en contacto. En ese momento el
plásmido se copia de forma tal que la hebra hija es transferida a la célula
receptora, allí esta hebra replica su complemento e inicia la síntesis de sus
respectivos genes.
Es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de
genes, en el cual el ADN foráneo es transferido de una célula a otra por medio
de retrovirus (YouTube).
Figura 18. Transducción. La
transducción viral también puede darse en los eucariotas, siendo una forma
menor de transferencia de genes entre diferentes linajes.
Hay que destacar que este mecanismo de transferencia
horizontal de genes también es presentado por las células eucarióticas. La transducción no requiere un contacto
íntimo entre células.
Es un mecanismo importante que aumenta la diversidad
genética y no se restringe a los procariotas (Bannert &
Kurth, 2004; Chalopin et al., 2014; Naville et al., 2016; Temin, 1985; Volff,
2006).
Familias de genes como los de las globinas pueden ser explicadas
como transposones y retrotransposones. La retrotrasnposición da origen a la
copia del gen, sin que se requiera que todo el genoma se duplique.
Posteriormente uno de los locus puede transponerse a otro cromosoma, y allí
volver a copiarse por retrotransposición.
Esto convierte a los genes que pueden copiarse y moverse en
entidades con cierta individualidad, de hecho en las globinas dicha
individualidad puede verse en que todos esos
Lo anterior implica que al menos los retrovirus al donar la
enzima transcriptasa reversa han servido como parte del verdadero motor
evolutivo que es la variación aleatoria, ya que al permitir una copia de genes
más fácil, aceleran el potencial para la creación de nuevos rasgos al interior
de los seres vivos. Personalmente, a diferencia de lo que proponen autores como
Máximo Sandin, esto es perfectamente concordante con el estema de la síntesis
evolutiva moderna, después de todo los loci nuevos
creados por la retrotransposición deben medirse ante la selección natural.
Figura 19. Transformación. En
la transformación se transfiere ADN de una célula muerte y rota a otra célula
viva.
La transformación es el proceso de absorber material
genético fragmentado a través de la membrana celular, en este proceso el
donante debe morir y liberar su ADN al medio donde los receptores lo captan.
Para que la transformación pueda ocurrir la bacteria receptora debe encontrarse
en un estado de competencia, el cual es un estado poco común inducido por
factores de estrés, y puede ser inducida en condiciones de laboratorio (Johnston, Martin, Fichant, Polard, & Claverys,
2014).
Las bacterias oscilan entre dos modos de vida, el de
individuos disueltos en el medio acuoso y el de bioplacas. Las biplacas se
forman cuando las condiciones se hacen adversas por medio del sistema de
sensibilidad de densidad poblacional (Speziale & Geoghegan, 2015). En una bioplaca las
bacterias se encuentran aisladas del medio externo por medio de la secreción de
una sustancia viscosa y pegajosa que se denomina por homología o analogía como
matriz extracelular MEC(Borlee et al., 2010; Bowen & Koo, 2011; Hawser,
Baillie, & Douglas, 1998). En este sentido, la matriz
extracelular funciona como el fluido interno al interior del cual los
mensajeros químicos son segregados de forma interna, cumpliendo con la
definición de la función endocrina. Las bacterias que generan biopelículas
generalmente también poseen en sistemas de sensibilidad de densidad
poblacional, por lo que segregan químicos mensajeros que coordinan sus
esfuerzos para colonizar un ambiente.
El punto con esta breve introducción es que una biopelícula
puede compartir un material hereditario común y multiplicarse como conjunto por
medio del proceso de fragmentación. En este tipo de reproducción, algún efecto
mecánico del ambiente rompe un fragmento de la bioplaca conteniendo matriz y
algunos millones de células que se desplazaran con la corriente hasta llegar a
un nuevo lugar, donde la colonia puede crecer como bioplaca y no como bacterias
individuales (Battin et al.,
2007; Claessen, Rozen, Kuipers, Søgaard-Andersen, & Van Wezel, 2014).
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