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A continuación, discutiremos los ciclos de vida de algunos protistas de importancia médica, aunque también discutiremos algunos otros linajes importantes.
La fisión binaria simple es el medio más común para que las amebas realicen la reproducción asexual, cambiando solo en detalles menores al interior de cada linaje. En las amebas desnudas la división nuclear inicia primera y posteriormente la división del citoplasma la sigue. Durante la división citoplasmática las dos células hijas forman pseudópodos locomotores para ayudarse en la citocinesis. En las especies con una pared, esta se puede dividir más o menos de manera igualitaria en conjunción con la formación de las células hijas, aunque lo más común es que la pared sea retenida por una de las células “madre” y la célula hija salga inicialmente desnuda, pero al poco tiempo pueda desarrollar su propia pared.
Figura 60. Ciclo de vida de las
amebas.
La fisión múltiple y también es común en algunos linajes. En
Entamoeba hystolítica se producen propágulos llamados quistes, al
interior de los cuales se produce fisión múltiple. La formación de los quistes
se da cuando las condiciones ambientales se hacen desfavorables. La mitosis de
la mayoría es una ortomitosis abierta sin centriolos; aunque el miembro más
relevante del grupo que es E. hystolitica posee ortomitosis intranuclear
cerrada. No se ha descrito ciclo sexual, por lo que los quistes se generan
directamente del individuo vegetativo (Weedall & Hall, 2011).
El ciclo de vida se separa en dos etapas celulares, el
quiste de cuatro núcleos (1) y el trofozoito amebiano de un núcleo (3). La
ploidia de cada uno de ellos aún sigue siendo materia de debate (Weedall &
Hall, 2011), además no se conoce etapa de recombinación genética (Tibayrenc,
Kjellberg, & Ayala, 1990).
Los quistes se encuentran en la materia fecal y cuando esta contamina el agua lo la comida, o cuando se realizan prácticas sexuales como el ana-lingus (Burnham, Reeve, & Finch, 1980) los quistes ingresan junto con algunos trofozoitos al sistema gastrointestinal. Los trofozoitos mueren en el estómago, pero los quistes al ser propágulos de resistencia logran llegar al intestino donde reconocen la presencia de un ambiente favorable, y en consecuencia inician el proceso de exquistación (2).
Figura 61. Quiste.
Figura 62. Trofozoito.
Una vez que el trofozoito (3, Figura 60)
se ha exquistado inicia el ciclo de regeneración asexual por medio de la
mitosis (4). Dependiendo de la especie la etapa de crecimiento intestinal puede
contenerse allí mismo, o en el caso de E. hystolitica, romper la pared
intestinal e iniciar la etapa invasiva, las células del trofozoito son iguales,
pero atacan otros órganos del cuerpo. La infección histolitica es muy peligrosa
y frecuentemente fatal. Algunos trofozoitos intestinales se enquistan (5) y
pasan a través de las heces junto con trofozoitos activos para reiniciar el
ciclo de vida.
La especie parasita dos huéspedes, un vector insecto (la mosca tse-tse) y un huésped mamífero. Debido a la gran diferencia entre estos dos huéspedes, la célula experimenta cambios complejos para facilitar su supervivencia en el intestino de los insectos y en la sangre de los mamíferos. Asimismo, cuenta con una única y notable cubierta de glicoproteína variante de superficie (VSG) con el fin de evitar al sistema inmunitario del huésped.
Figura 63. Ciclo de vida de Tripanosoma
brucei.
El ciclo de vida inicia cuando una mosca tse-tse pica a un ser humano infectado con tripanosomiasis (1), en ese momento los tripomastigotos del torrente sanguíneo infectan el tracto intestinal de la mosca transformándose en tripomastigotos procíclicos (2).
Figura 64. La mosca tse-tsé Glossina
spp.
Los tripomastigotos procíclicos proceden a multiplicarse por
fisión binaria mitótica (3). Posteriormente los tripomastigotos prcíclicos
dejan los intestinos a medida que se transforman en epimastogotos (4). Los
epimastigotos migran a la glándula salivar de la mosca y se transforman en
tripomnastigotos metacíclicos (5) por medio de fisión binaria mitótica (6). En
este momento la mosca se encuentra infectada y en condición de infectar a otros
anfitriones.
Tradicionalmente se ha dicho que el ciclo de vida de T. brucei es
asexual, sin embargo, Peacock y colaboradores han sugerido que al interior de
la población de promastigotos metacíclicos existe una subpoblación de
promastigotos haploides gaméticos (Peacock, Bailey, Carrington, & Gibson,
2014) que poseen marcadores genéticos para la meiosis y la plasmogamia (7), lo
cual permitiría la variabilidad genética requerida para cualquier parásito. Sea
cual sea el asunto, en este punto la mosca pica a un nuevo anfitrión (8)
infectándolo con promastigotos metacíclicos recombinantes o normales, los
cuales al ingresar al torrente sanguíneo se transforman en tripomastigotos del
torrente sanguíneo (9) los cuales se alimentan y reproducen (10) a expensas de
los nutrientes de la sangre reiniciando el ciclo a la espera de una nueva mosca
no infectada.
Al igual que con otros tripanosomas el ciclo de vida de T. cruzi está dominado por la generación diploide, sin embargo, en esta especie aún no ha sido reportado el promastigoto gamético sexual haploide, por lo que asumiremos de manera estándar un ciclo de vida asexual.
Figura 65. Ciclo de vida de Toxoplasma
gondii (a).
Iniciaremos nuestra discusión del ciclo de vida con la
picadura de un triatomino sano a un individuo infectado (1), en el intestino
del insecto, se transforman en epimastigotos (2) los cuales constituyen una
segunda etapa reproductiva por medio de la fisión binaria mitótica (3). Después
de la reproducción a través de mitosis, los epimastigotos pasan al recto. Allí
se convierten en tripomastigotos metacíclicos (4) y se evacúan a través de las
heces (5). Las heces pueden infectar a un nuevo anfitrión.
En la sangre los tripomastigotos metacíclcios buscan algunas
células de tejidos específicos para atacar intracelularmente, y allí se
convierten en amastigotos (6), los cuales se reproducen intracelularmente por
mitosis (8). Después de la reproducción, una gran cantidad de amastigotos se
encuentran en la célula infectada, formándose pseudoquistos. Los amastigotos
pueden romper la célula y convertirse en tripomastigotos (9) que buscan nuevas
células para convertirse en amastigotos, creando un ciclo asexual en el
anfitrión. El ciclo se reinicia cuando un triatomino sano pica absorbiendo los
tripomastigotos libres en el torrente sanguíneo junto con la sangre de su
alimento.
Los apicomplejos contienen varias especies parasíticas
importantes, dentro de las cuales cabe destacar a los plasmodios que causan la
malaria y los toxoplasmas que causan la toxoplasmosis. Debido a que poseen
ciclos de vida notablemente diferentes, existen ciertas diferencias, por lo que
nos enfocaremos en las generalidades. Los aplicomplejos poseen reproducción
asexual por medio de fisión binaria, fisión múltiple o endopoligenia. El ciclo
de vida sexual puede ser dividido en tres etapas generales: (1) la fase sexual
o gamontogonia; (2) la fase formadora de esporas o esporogonia y (3) la fase de
crecimiento. Adicionalmente casi siempre se involucra a dos anfitriones
parasitados, uno por la etapa haploide y el otro por la etapa diploide. Esto
hace que la morfología de ambas etapas y sus correspondientes propágulos estén especializados
para alcanzar a sus anfitriones y sobrevivir hasta que lo logran.
El ciclo de vida de los toxoplasmas aprovecha la relación depredador-presa. En este caso el depredador es siempre un felino y las persas son evidentemente presas comunes de felinos. En el caso de la especie que más comúnmente afecta al ser humano Toxoplasma gondii el felino es el gato doméstico (b) y la presa normal son ratones y aves, sin embargo, el ser humano puede infectarse como una presa. Iniciamos nuestra discusión con el consumo por parte del felino de carne contaminada con quistes (1), estos quistes soportan la digestión hasta llegar al intestino delgado, donde se abren y liberan las células infectantes llamados trofozoitos (2).
Figura 66. Ciclo de vida de Toxoplasma
gondii (b)
Los trofozoitos atacan las células del epitelio intestinal
por el lumen, y allí se alimentan intracelularmente, regenerando sus números
por medio de la mitosis (3). Las células producidas en esta etapa se denominan
esquizontes (4) y cuando estos caturan la célula, la rompen liberando los
esquizontes en el lumen intestinal donde infectan a mas células del epitelio
intestinal (4). Una vez allí los esquizontes inician la etapa haploide n (c) la
meiosis (6) por microgpenesis (6a) y macrogénesis (6b). La microgénesis da
lugar a los microgametos masculinos (7) que son liberados de sus células y
nadan hasta donde están los macrogametos (8), dándose la fecundación y la
generación de un ovoquiste inmaduro (9). La infección causa una diarrea severa
que causa la caída del epitelio, por lo que los ovoquistes inmaduros salen a
través de las heces (10) al ambiente (d).
Los ovoquistes ya maduros (11) son extremadamente volátiles
y contaminan el ambiente, la tierra y los vegetales con los que se alimentan
las presas (12), por lo que estas se infectan fácilmente. Una vez en el
interior de la presa el ovoquiste viaja por el sistema digestivo hasta que
alcabnza el intestino delgado (13), allí el ovoquiste se abre y libera los
esporozoitos (14). Los esporozoitos atacan e infectan células del epitelio de
la presa y allí se multiplican por mitosis (15). Los esporozoitos saturan la
célula del epitelio (16) y lo rompen hacia el interior del organismo, liberando
los peligrosos taquizoitos (17) al torrente sanguíneo. Los taquizoitos atacan
monocitos y otras células del cuerpo a gran velocidad (18) lo cual activa al
sistema inmune, generando síntomas de gripa. Una vez que los taquizoitos
detectan que están siendo destruidos (19) se transforman en bradizoitos (20)
que igual se reproducen muy lentamente en la célula que afectan (21) y la
transforman en una estructura de resistencia tisular llamada quiste (22). El
quiste posee mecanismos de resistencia que inhabilitan localmente el sistema
inmue, especialmente de los linfocitos T cd8 citotóxicos, el problema es que
dicha protección puede difundirse al tejido cercano, protegiendo no solo al
quiste, sino también a células cancerígenas cercanas, por lo que los individuos
afectados por toxoplasmosis crónica tienen una tendencia estadística a
desarrollar cualquier tipo de cáncer donde el parásito pueda enquistarse (Cong
et al., 2015; Vittecoq et al., 2012; Yuan et al., 2007).
Los quistes permanecen casi en dormancia por años, y a veces
pueden retornar a la etapa de taquizoito (23) para renovar los quistes sin
generar síntomas, pero si el sistema inmune falla entonces la etapa de
taquzoito se activa de manera indetenible, destruyendo todos los tejidos
importantes del cuerpo. El ciclo de vida reinicia cuando el felino caza a su
presa. Algunos autores sitienen que los quistes también liberan hormonas que
afectan la personalidad de la presa (Corrêa, Chieffi, Lescano, & Santos,
2014; Moore, 1995; Vyas, Kim, Giacomini, Boothroyd, & Sapolsky, 2007; Vyas,
Kim, & Sapolsky, 2007; Webster, 2007), haciéndola tomar riesgos
innecesarios, lo cual facilita su caída ante un depredador felino.
En el ciclo de vida de los plasmodios domina la etapa
diploide 2n tanto en el humano (a) como en el mosquito (c) mientras que la
haploide n (b) se reduce a dos células que en algún momento están encerradas en
un eritrocito y en otro no lo están.
Cuando un mosquito sano pica a un individuo infectado con plasmodio (1) los gametocitos masculinos y femeninos pasan al mosquito donde se diferencian en gametos (2a, 2b), 4-8 microgametos (3) por cada gametocito masculino y un macrogameto (4) por cada gametocito femenino y al fusionarse (5) ambos gametos, se producen los cigotos (6). Los cigotos, a su vez, se convierten en oocinetos móviles y alargados (7), que invaden la pared intestinal del mosquito (8), donde se desarrollan en ooquistes (9). Los ooquistes crecen, se rompen (10) y liberan una nueva generación de esporozoitos (11), que hacen su camino a las glándulas salivares del mosquito. Es en esta fase en la que el Plasmodium puede volver a ser inyectado en el huésped a través de una picadura (12).
Figura 67. Ciclo de vida de Plasmodium
falciparum.
Tras la picadura del mosquito, éste inocula el parásito
existente en su saliva en la sangre o en el sistema linfático del huésped, que
se encuentra en la etapa de esporozoito. Los esporozoitos pasan al torrente
sanguíneo hasta que llegan a los hepatocitos del hígado. Allí se multiplican
por esquizogénesis (disgregación) formando el esquizonte hepático (13), tras lo
cual se rompe el hepatocito, apareciendo un nuevo estadio del Plasmodium, el
merozoito (14). Aquí hay un primer ciclo asexual, en el que los merozoitos
pueden o bien reinfectar hepatocitos (15) o bien volver al torrente sanguíneo,
donde penetran en los eritrocitos (16). Alhunas especies generan una estructura
de latencia en el hepatocito que es riduculamente pequeña, llamada hipnozoito,
este desarrolla más lento y puede generar reinicios de la etapa aguda de la
malaria (17) (Battle et al., 2014; Imwong et al., 2007; Wells, Burrows, &
Baird, 2010).
En los eritrocitos, los merozoitos comienzan a alimentarse
de la parte proteíca de la hemoglobina contenida en éstos, apareciendo entonces
el trofozoíto (18). Nuevamente por esquizogénesis (19) se multiplica en el
interior de dichas células, formándose el esquizonte hemático (20). También se
rompe la célula, en este caso el eritrocito, liberando nuevos merozoitos (21).
La mayoría de los merozoitos continúan con este ciclo replicativo (16)
infectando nuevos eritrocitos, pero algunos inician la meiosis (22) se
convierten en microgametocitos (23) y macrogametocitos (24) a la espera de que
un mosquito sano los capture reiniciando el ciclo.
Las diplomonas se reproducen unicamente por reproduccion
asexual por medio de ortomitosis semiabierta con los dos núcleos en sincronia.
Los cuerpos basales de los flagelos actuan como los centros organizadores del
hiso mitotico. La mayoría de las diplomonas simbiótivcas forman quistes de
proteccion en algun punto de su ciclo de vida. La célula somática que se
alimenta se denomina trofozoito, mientras que la forma de resistencia se
denomina quiste. Las formas de vida libre jamás enquistan De todas las diplomonas
el género Giardia es el más relevante debido a que posee muchos simbiontes parasíticos de importancia
médica pero solo examinaremos a G. lamblia.
Figura 68. Ciclo de vida de Giardia
lamblia.
El ciclo de vida es semejante al de las amebas con solo dos
etapas celulares, el trofozoito activo en los intestinos (1) el cual puede
iniciar el enquistado (2) dependiendo de las condiciones, saliendo con las
heces. El trofozoito activo posee una ploidicidad no estándar para un eucariota
siendo un dicarionte tetraploide, por lo que tiene ocho copias por cada
cromosoma (a). El quiste (3) es una estructura de resistencia, aunque no para
el amiente. La materia fecal debe contaminar la comida, y generalmente en esta
etapa llegan vivos trofozoitos y quistes, pero al pasar por el estómago los
trofozoitos se mueren por el ácido, pero los quistes sobreviven y al llegar al
intestino inician el proceso de exquistado (4) retornando a la etapa de
trofozoito. El trofozoito a demás es la etapa somática que se alimenta y se
reproduce mitóticamente (5) para aumentar la población. La ploidicidad del
quiste también es rara, siendo un tetracarionte y tetraploide, por lo que cada
quiste posee 16 copias de cada cromosoma (Bernander, Palm, & Svärd, 2001).
Figura 69. Ciclo de vida de Pentatrichomonas
hominis.
La reproducción asexual se realiza por fisión binaria
longitudinal mediante pleuromitosis extranuclear cerrada. Se desconoce si
poseen un ciclo sexual, pero se conoce en algunos hipermastigotos. En estos
organismos la reproducción sexual está bien entendida e incluye gametogamia,
gametongamia y autogamia. Adiocionalmente la meiosis puede ocurrir en una o dos
divisiones dependiendo de la especie. Los hipermastigotos pasan la mayoría de
sus vidas como células vegetativas haploides en el tracto gastrointestinal de
insectos que se alimentan de madera. En
términos médicos, sin embargo, el linaje que nos interesa es el de tricomonas.
Tricomonas solo posee una etapa celular llamada trofozoito (1), el cual es una
célula diploide (Yuh, Liu, & Shaio, 1997), el cual se reproduce por mitosis
(2).
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