(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres
vivos)( Reproducción
en Peces) (Introducción) (Generalidades)
(Sistema
reproductor de los peces ciclóstomos) (Sistema
reproductor de los peces elasmobranquios) (Sistema
reproductor en los peces teleósteos) (Gametogénesis
y fecundación) (Embrión
y desarrollo) (Metamorfosis)
(Determinación
del sexo) (Maduración,
longevidad y vejez) (Apareamiento
y cambio de sexo) (Selección
sexual) (Desove)
(Referencias
bibliográficas)
Algunos
rasgos de un animal funcionan principalmente para atraer parejas o para ayudar
en batallas entre miembros de un sexo para tener acceso al otro sexo. Tales
rasgos seleccionados sexualmente confieren una ventaja de apareamiento a un
individuo; son un subconjunto de la selección natural, que generalmente
involucra rasgos que confieren una ventaja de supervivencia. Los rasgos
seleccionados sexualmente no tienen otro propósito que el apareamiento e
incluso pueden perjudicar al poseedor con respecto a otras actividades que
influyen en la aptitud física. Sin embargo, los rasgos seleccionados
sexualmente también pueden conferir una ventaja de supervivencia positiva, como
el gran tamaño en los machos, que proporciona una defensa física contra los
depredadores y también es favorecido por las hembras durante el apareamiento.
Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo se conocen como características sexuales
secundarias.
Figura 39. En especies donde los machos no cuidan de las crías,
se tiene la tendencia al desarrollo de caracteres poco ventajosos, pues las hembras
se enfocan en características que indican una buena salud.
Las
características primarias incluyen ovipositores, genitales y otras estructuras
de copulación, como claspers en elasmobranquios, gonopodios o priapios en peves
vivíparos y faloestetidos, o parches o bolsas de cría y otras estructuras
utilizadas en el cuidado parental. En algunos casos, un carácter puede ser
secundario y primario, sirviendo tanto en la atracción de pareja como en la
cópula o el cuidado de los padres. En los espinosos “Gasterosteiformes”, los
espinosos masculinos son atraídos por las hembras con vientres hinchados, pero
la hinchazón se debe a los ovarios maduros de la hembra.
Las
características sexuales secundarias tienen cuatro atributos generales:
1. están restringidas o se expresan de
manera diferente en un sexo (generalmente el macho),
2. no aparecen hasta la maduración,
3. a menudo se desarrollan durante una
temporada de reproducción y luego regresan,
4. y generalmente no mejoran la
supervivencia.
Las
características secundarias toman la forma de dimorfismos sexuales (diferencias
en las partes del cuerpo entre los sexos), como las diferencias en el tamaño
corporal, la forma de la cabeza, la forma de la aleta, la dentición y la
ornamentación corporal, o como dicromatismos (diferencias en la coloración).
Figura 40. Dimorfismo sexual en Etheostoma caeruleum.
Sabemos
comparativamente poco acerca de las diferencias eléctricas, químicas y
acústicas entre los sexos, aunque las diferencias en anatomía y fisiología
asociadas con estos modos sensoriales son comunes (por ejemplo, peces elefante,
salmones, damas, gobios). Por ejemplo, los machos de Porichthys notatus (Batrachoididae),
atraen a las hembras por un "zumbido", un sonido producido al
contraer grandes músculos unidos a las paredes de la vejiga natatoria. La
capacidad de producir sonido y su importancia en el cortejo se reflejan en
numerosas diferencias entre los sexos. Los machos difieren de las hembras en
cuanto a que tienen un tamaño corporal más grande, color diferente, músculos
sónicos más grandes y diferentes circuitos neuronales, que involucran cuerpos
celulares más grandes, dendritas y axones en el cerebro, que los que se encuentran
en las hembras.
Figura 41. Dimorfismo sexual en el salmón.
Mientras
que la gran mayoría de las especies de peces no muestran dimorfismos sexuales
obvios, muchas especies son claramente dimorfas. Los machos son a menudo el
sexo más grande como en el salmón, mientras que las hembras son más grandes en
los tiburones caballa y ballena, el esturión, las anguilas verdaderas, los
espinos, entre otros. El pez delfín macho (Coryphaena
hippurus, Coryphaenidae) es más
grande y tiene una cabeza claramente más roma que las hembras. Durante las
migraciones de desove, las anguilas masculinas desarrollan ojos más grandes que
las hembras, y el salmón macho desarrolla mandíbulas superiores e inferiores
claramente cóncavas, llamadas kype, que impiden la alimentación. Los machos pueden
tener filamentos de cola en los extremos de sus aletas dorsal, anal o caudal;
aletas medianas o pareadas agrandadas; aletas de la cola alargadas; o tener
cubiertas de branquias o aletas pélvicas alargadas con lóbulos que se muestran
frente a las hembras durante el cortejo. En los elasmobranquios, los machos
pueden tener dientes más largos o más afilados que las hembras, que sirven para
agarrar a la hembra durante el cortejo y la cópula; Las hembras a su vez pueden
tener una piel más gruesa que los machos.
Las
diferencias en la ornamentación corporal incluyen pequeñas protuberancias en el
cuerpo, escamas y aletas de peces mayormente machos en 25 familias diferentes
de teleósteos. Estas protuberancias se denominan tubérculos nupciales o de
reproducción cuando son de origen epidérmico, o órganos de contacto cuando son
de origen dérmico. Las diferencias dérmicas también incluyen el tipo de escama:
los ciprodontidos masculinos tienen escamas ctenoides, mientras que las hembras
tienen escamas cicloides. Otros adornos dimórficos incluyen pequeños ganchos en
las aletas anales, y papilas rostrales en peces cueva machos ciegos, patrones
de fotóforos en peces linterna y maniquíes de huevo pigmentados en las aletas
anales de los cíclidos. Algunos peces pequeños machos, cíclidos, y peces loro
desarrollan jorobas óseas o grasas en la parte frontal (región nucal) de su
cabeza.
La
importancia de los rasgos dimórficos seleccionados sexualmente como mecanismos
de aislamiento de las especies se ha vuelto cada vez más evidente en los
últimos años a medida que las alteraciones del paisaje causadas por el hombre
interfieren con los patrones de apareamiento. En el lago Victoria, donde
"probablemente más especies de vertebrados estén en riesgo inminente de
extinción. . . que en cualquier otra parte del mundo ", los cíclidos están
separados taxonómicamente y aparentemente de manera conductual por la variación
de color en los machos. Las hembras discriminan entre los pretendientes varones
estrechamente relacionados, al menos en parte, por las diferencias de color.
El aumento
en el crecimiento de algas, como resultado de la gran escorrentía de nutrientes
de las laderas deforestadas, ha aumentado la turbidez y la transmisión de luz
está muy limitada, especialmente en los extremos largo (rojo) y corto (azul) de
la luz visible espectro. La selección de pareja aparentemente se ve afectada
por esta absorción de longitudes de onda largas y cortas porque los distintos
colores rojo y azul en los machos ya no son obvios, lo que lleva a una
percepción alterada de los colores de apareamiento y una mayor hibridació. “Cuando
la eutrofización apaga las luces de un
cuerpo de agua, la diversidad
ecológica y de especies se erosiona rápidamente”.
Figura 42. Dimorfismo sexual extremo en un macho, Nocomis
leptocephalus. Este construye nidos de guijarros en el fondo de los arroyos
y atrae a las hembras con su cabeza hinchada y sus distintos tubérculos reproductores.
Otros
investigadores han relacionado las alteraciones y las reducciones en el
comportamiento del desove con el aumento de la turbidez. La selección sexual se
relajó en condiciones de turbidez inducida experimentalmente en el Gobio de
arena, Pomatoschistus minutus. En el
agua clara, las hembras mostraron una fuerte preferencia por los machos más
grandes, pero esta preferencia se debilitó a medida que se reducía la claridad
del agua. Por lo tanto, el aumento de la turbidez puede alterar los sistemas de
apareamiento al alterar la intensidad de la selección sexual. Otros hallazgos
relacionados incluyen una reducción en la intensidad de la coloración roja en
los espinosos de tres espaldas masculinas en el Mar Báltico, vinculados al
crecimiento de algas causado por la eutrofización y la visibilidad reducida. La
frecuencia de desove disminuida, el tiempo interrumpido de desove y una
reducción del 93% en el número de huevos viables producidos por Cyprinella trichroistia, los cuales se
interpretaron como un resultado de las señales visuales interrumpidas asociadas
con el aumento de la turbidez y los cambios resultantes en la transmisión de
luz.
La
comunicación visual no es el único modo afectado por los impactos
antropogénicos. El reconocimiento de especies en la cola de espada, Xiphophorus birchmanni, está mediado
químicamente, y las hembras prefieren machos conespecíficos basados en
señales químicas. Los peces probados en agua sin contaminar mantienen esa
preferencia de especie. Las hembras sometidas a efluentes de aguas residuales y
escorrentía agrícola con agroquímicos no discriminaron entre machos de X. malinche con los que pueden hibridar.
El químico con mayor probabilidad de interferir con la comunicación se
identificó como ácido húmico, "un producto ubicuo y natural elevado a
niveles altos por procesos antropogénicos". Parece razonable suponer que
otras modalidades sensoriales involucradas en el cortejo y el reconocimiento de
especies, como la comunicación acústica y eléctrica, también podrían verse
afectadas por actividades antropogénicas.
Muchos
peces desovan en nidos. Los nidos no pueden ser más elaborados que una simple
depresión que uno o ambos sexos excavan en el fondo al abanicar vigorosamente
con las aletas o nadar rápidamente en su lugar. En las lampreas y el salmón,
los huevos se cubren con arena o grava adicional y luego se abandonan, mientras
que en otras especies el macho permanece para proteger los huevos expuestos.
Muchas especies desovan en una grieta o espacio de roca en o debajo de una
concha o roca o en un tronco ahuecado que ha sido excavado o liberado de
crecimiento y escombros. Algunos damiseos limpian la superficie de la arena con
una salpicadura de arena y luego la abanican con sus aletas. La banda europea, Crenilabrus melops, recubre una grieta
de roca con diferentes tipos de algas. Las algas más suaves en la parte
posterior de la grieta sirven como sustrato para el desove, mientras que las
algas coralinas más duras y pegajosas se empaquetan en la parte exterior de la
grieta para proteger los huevos.
Las
madrigueras se excavan y luego se protegen. Los machos de algunos pequeños
peces construyen montículos de nidos acumulando hasta 14,500 piedras pequeñas,
de 6 a 12 mm de diámetro, que se transportan desde la boca hasta el sitio del
nido desde una distancia de hasta 4 m (p. Ej., Nocomis, Semotilus, Exoglossum).
Los huevos
depositados por la hembra caen en los intersticios entre las piedras y están
cubiertos por piedras adicionales; el nido está protegido y mantenido libre de
sedimentos por el macho. En los cíclidos africanos, los machos construyen nidos
en arena, algunos de diseño elaborado. Estas estructuras han sido comparadas
con las bandadas de aves de corral porque son principalmente estaciones de
exhibición, cortejo y desove desde las cuales la hembra recoge los huevos en su
boca casi tan rápido como se ponen.
Los nidos
también pueden construirse con materiales producidos intrínsecamente, a veces
combinados con objetos recolectados extrínsecamente. Los gouramis y los peces
luchadores siameses (Anabantoidei) y
los lucios caracinos producen nidos de burbujas o espuma, que consisten en
burbujas cubiertas de moco que se unen en una masa. Algunos anabantoides
agregan fragmentos de plantas, detritos, arena e incluso partículas fecales a
la masa de la burbuja. Las espinillas macho pasan una mucoide, una sustancia
similar a un hilo que se fabrica en los riñones a través de la cloaca, y la
utiliza para unir trozos de hojas, pastos y filamentos de algas que crean un
nido en forma de taza o túnel en el que una hembra deposita sus huevos. Todas
estas estructuras son tendidas por el macho después del desove.
El cortejo
es la serie de acciones de comportamiento realizadas por uno o ambos miembros
de una pareja de apareamiento justo antes del desove. El cortejo tiene varias
funciones que maximizan la eficiencia del acto de desove. El cortejo ayuda en
el reconocimiento de especies (un mecanismo de aislamiento de especies antes
del apareamiento), la unión por pares, la orientación al sitio de desove y la
sincronización de la liberación de gametos. El cortejo a menudo es necesario
para superar la agresión territorial del macho, que de otro modo podría alejar
a la hembra del sitio (en muchas especies, los machos ya tienen huevos en sus
territorios y deben protegerse contra la depredación por parte de individuos de
ambos sexos). El cortejo puede ser relativamente simple (como en el arenque), o
puede implicar un gran número o una progresión compleja de pantallas y señales
de uno o ambos sexos.
Figura 43. Igual que otras
características como la metamorfosis, la anidación se encuentra de manera mucho
más diversa en los peces.
Durante el
cortejo, los individuos cambian frecuentemente el color de sus patrones
normales de camuflaje, a patrones de colores más contrastados y brillantes. En
muchas especies (por ejemplo, peces pequeños, plateados, cíclidos), la
coloración del cuerpo existente se intensifica o la cabeza se vuelve oscura en
relación con el resto del cuerpo. La producción de sonido durante el cortejo,
usualmente por el macho, ocurre en muchas familias de peces, a menudo
acompañados de presentaciones visuales. Patrones de natación exagerados o
rápidos, erección de aletas y saltos fuera del agua. Los estimulantes químicos
también están involucrados. El pez dorado macho, Danios cebra (Cyprinidae) y los gobios inician las
actividades de cortejo cuando se exponen al agua que contenía a una hembra
gravida, y los gobios femeninos grávidos son atraídos por sustancias andróginas
producidas por el macho. Las especies y el reconocimiento sexual durante el
cortejo en cíclidos ocurren más rápidamente cuando los individuos reciben
señales visuales y químicas de parejas potenciales.
