Mostrando entradas con la etiqueta 4 reproducción en invertebrados. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta 4 reproducción en invertebrados. Mostrar todas las entradas

domingo, 17 de octubre de 2021

Reproducción y ciclo de vida de los quelicerados

 (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 

 Los quelicerados son dioicos y generalmente se involucran en complejos rituales de complejo para asegurar la fertilización. Algunas especies son conocidas por ser partenógenas como algunos escorpiones. Solo algunos ácaros poseen penes. La fertilización es interna a medida que los huevos salen del cuerpo de la hembra. Los huevos poseen bastante vitelio.

Xifosaura

El sistema reproductor de los cangrejos de herradura es semejante entre machos y hembras. Ambos sexos poseen una sola gónada, irregularmente ramificada. Dos conductos la conectan a un par de poros en la línea media del vientre. El primer par de apéndices opistosómicos se encuentran sobre los gonoporos, formando un opérculo genital. Al inicio de la temporada de apareamiento, los cangrejos de herradura migran a aguas poco profundas de bayas y estuarios protegidos.

El apareamiento se inicia cuando los machos suben hasta la espalda de las hembras y raspan las conchas con sus patas modificadas. La hembra carga al macho hasta aguas poco profundas, usualmente en marea alta de primavera, y entonces la hembra excava uno o más depresiones en la arena, depositando sus huevos, que van desde 2000 hasta 30000 por apareamiento. El macho libera su esperma directamente sobre los huevos. Posteriormente la pareja se separa y la hembra cubre los huevos con arena.

Sistema reproductor del cangrejo de herradura.

Figura 62. Sistema reproductor del cangrejo de herradura.

Ciclo de vida del cangrejo de herradura. Los cangrejos adultos (1) son dioicos, pero sus caracteres sexuales son difíciles de apreciar más allá del tamaño, pues las hembras son más grandes que los machos. Los machos adicionalmente (2) poseen claspers en los quelíceros donde almacenan los espermatóforos, es fácil distinguirlos ya que las pinzas son regordetas en comparación de las de las hembras (3). La fase haploide es unicelular igual que en los vertebrados, así que la fecundación del huevo (4) da lugar rápidamente a un individuo diploide (5), y finalmente a la larva (6).

Figura 63. Ciclo de vida del cangrejo de herradura. Los cangrejos adultos (1) son dioicos, pero sus caracteres sexuales son difíciles de apreciar más allá del tamaño, pues las hembras son más grandes que los machos. Los machos adicionalmente (2) poseen claspers en los quelíceros donde almacenan los espermatóforos, es fácil distinguirlos ya que las pinzas son regordetas en comparación de las de las hembras (3). La fase haploide es unicelular igual que en los vertebrados, así que la fecundación del huevo (4) da lugar rápidamente a un individuo diploide (5), y finalmente a la larva (6).

A medida que el vitelio se acaba, la larva aparece, siendo denominada larva trilobitica en honor a su semejanza superficial con los trilobites, pero su semejanza es más directa con otros xifosaurios primitivos fósiles denominados Euproops. La larva nada un poco, pero se vuelve a entierra periódicamente en la arena a medida que se van agregando segmentos en cada muda de piel, hasta llegar a la etapa adulta.

La biología reproductiva de los arácnidos se encuentra directamente relacionada a su éxito conquistando el suelo seco. Ellos han evolucionado una variedad de comportamientos sofisticados de apareamiento, métodos de transferencia espermática efectivos y varios mecanismos para proteger los huevos. El sistema reproductivo de las arañas macho consiste en u par de testículos tubulares enroscados en el opistosoma que lleva a un conducto espermático común que abre en el epigastro. Cada esperma en desarrollo porta un flagelo. Antes de la copulación el flagelo se mueve hacia la cabeza de los espermatozoides y se rompe, y se desarrolla una capsula proteínica protectora. El esperma permanece inmóvil durante la cópula y la fecundación.

Arañas machos. Los pedipalpos son estructuras que sirven para la transferencia de los espermatozoides.

Figura 64. Arañas machos. Los pedipalpos son estructuras que sirven para la transferencia de los espermatozoides.

Aunque las arañas machos carecen de penes, sus pedipalpos están modificados para el almacenamiento del esperma y para su transferencia. El esperma liberado del gonoporo masculina es colocado en una red espermática especialmente construida. De aquí el esperma tomado por los pedipalpos, donde son mantenidos en bolsillos especializados, de donde eventualmente serán transferidos a la hembra. Los pedipalpos de las arañas macho varían grandemente en forma y complejidad, sirviendo como caracteres sexuales secundarios de distinción taxonómica.

Modelo de los sistemas de una araña hipotética, enfatizando las estructuras reproductoras femeninas.

Figura 65. Modelo de los sistemas de una araña hipotética, enfatizando las estructuras reproductoras femeninas.

Después de que los espermas son tomados por los bolsillos del pedipalpo llamado émbolo, el pedipalpo debe ser insertado en la estructura reproductiva fememina de recepción, denominada epiginio. Allí el pedipalpo se inflama por flujo de hemolinfa asegurando que la pareja permanezca unida, y también la muerte del macho si la hembra se enoja. Una vez que la pareja está unida, el esperma es inyectado en el sistema reproductivo femenino.

Las arañas hembra poseen un par de ovarios en sus opistosomas. El lumen de cada ovario lleva a un oviducto, los dos oviductos se unen eventualmente para formar un útero-vagina, que abre en la superficie epigástrica. Los huevos son producidos principalmente en el exterior de los ovarios. Justo al interior o lateralmente al gonoporo femenino se encuentra la abertura copulatoria que lleva a través de una serie de conductos enroscados a un par de receptáculos seminales. Un par de conductos secundarios, denominados conductos de fertilización, conectan los receptáculos seminales con el útero. Muchas arañas poseen una placa esclerotizada especializada justo en frente de la superficie epigástrica. Esta placa llamada epiginio se extiende sobre el poro genital y porta a las aperturas copulatorias a los receptáculos seminales.

La forma del epiginio, la posición y tamaño de las aberturas copulatorias y de los conductos conectores y otras características externas particulares poseen una topografia especifica que encaja con los pedipalpos masculinos, impidiendo la hibridización. Una vez que el esperma se encuentra al interior de los receptáculos seminales, estos son almacenados hasta que la hembra deposite sus huevos, que puede posponerse por meses. Cuando se da la puesta, los espermas pasan a través de los conductos de fertilización a los huevos.

Los sistemas reproductivos de los escorpiones se encuentran entre el mesosoma y tanto los testículos como los ovarios poseen la forma de túbulos interconectados. Las gónadas son drenadas por medio de conductos laterales.

Sistema reproductor masculino

Figura 66. Sistema reproductor masculino

Los conductos espermáticos portan varias cámaras de almacenamiento conocidas como vesículas seminales, y otras glándulas accesorias, hasta que se unen finalmente en una cámara genital, justo donde se encuentra el gonoporo en el primer segmento del mesosoma. Ciertas glándulas accesorias son responsables de la producción de los espermatóforos.

Sistema reproductor femenino.

Figura 67. Sistema reproductor femenino.

En las hembras cada oviducto se agranda en una cámara genital o receptáculo seminal, cerca de la unión con el gonoporo. Con algunas excepciones, la transferencia de esperma en los arácnidos es indirecta y mortal para el macho. El esperma deja el cuerpo del macho en forma de un espermatóforo, luego debe ser manipulado por los pedipalpos, luego transferido a la hembra, la cual lo debe manipular o depositar en los huevos, afuera del cuerpo femenino.

Los eventos que llevan a la cópula incluyen un cortejo especifico con movimientos, colores y formas que sirven como pistas para el reconocimiento intraespecífico, en muchas ocasiones, por el contrario, el macho debe avanzar furtivamente y fertilizar a la hembra sin que esta se dé cuenta, a menos que quiera terminar como su almuerzo (YouTube) (YouTube) (YouTube) (YouTube). En otras ocasiones los machos anuncian su llegada tocando la red de la hembra, el toque y vibración deben ser extremadamente precisos, para que esta no los ataque como si fueran presas, permitiéndoles realizar el acto sexual. En otras especies, los machos deben capturar una presa y ofrecerla como regalo a la hembra, pero nuevamente, la hembra puede ignorar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo, dejar que el macho tenga relaciones sexuales con ella y al final, de todas maneras, comerse al macho. El hábito de canibalismo postcopulatorio es tan marcado en algunas especies, que el nombre común de varias especies es “viuda”, como por ejemplo en la viuda negra Latrodectus mactans.

El cortejo en los escorpiones no involucra una copulación, sino más bien la deposición de los espermatóforos en el suelo. Aunque la selección del espermatóforo puede estar mediada por algún tipo de ritual de cortejo. Generalmente el macho inicia el ritual al raspar los pedipalpos femeninos con los suyos en una posición cara a cara, luego danza alrededor de ella en una serie de pasos de ida y regreso. Eventualmente el macho libera un espermatóforo y lo planta en el suelo. Luego el continua sus movimientos alrededor de la hembra, haciendo que esta se mueva hacia el espermatóforo, de forma tal que su opérculo genital se encuentre justo sobre el espermatóforo.

El espermatóforo es una compleja estructura de reconocimiento intraespecífico, la presión del cuerpo femenino en un sensor de presión causa que el espermatóforo detone, liberando el esperma, que pueden ingresar o no al cuerpo femenino.

Los arácnidos llevan a cabo diferentes procesos de desarrollo (YouTube) (YouTube) (YouTube). La mayoría de las especies producen huevos muy vitelados, proveyendo a los embriones en desarrollo con suficientes nutrientes como para pasar las etapas larvarias tempranas al interior de sus huevos. Para el momento en que rompen el cascaron, muchos parecen adultos en miniatura, y aun pueden mantener bolsas de vitelio que cargan con ellas hasta que el juvenil cambie de piel y pueda valerse por si mismo. Algunos ácaros poseen larvas verdaderas de seis patas.

El ciclo de vida de las arañas es simple, al ser dioicas poseen sexos independientes don diferenciación corporal, las hembras (1) son generalmente más grandes y fuertes que los machos (2) por lo que la cópula es siempre un negocio arriesgado para el macho. Una vez fertilizada, la hembra crea un nido (3) en el cual comola huevos (4), de los cuales nacen juveniles (5) semejantes al adulto en todo menos en tamaño.

Figura 68. El ciclo de vida de las arañas es simple, al ser dioicas poseen sexos independientes don diferenciación corporal, las hembras (1) son generalmente más grandes y fuertes que los machos (2) por lo que la cópula es siempre un negocio arriesgado para el macho. Una vez fertilizada, la hembra crea un nido (3) en el cual comola huevos (4), de los cuales nacen juveniles (5) semejantes al adulto en todo menos en tamaño.

En la mayoría de los arácnidos, los embriones están protegidos por alguna forma de cascarón, y son incubados en el cuerpo de la hembra o en un nido de seda, aunque no se confíen, algunas crías pueden terminar como almuerzos de sus madres al romper el cascarón. La mayoría de las arañas ponen sus huevos en nidos y los envuelven en seda. La mayoría de las arañas rompen el cascarón como larvas caracterizadas por una segmentación incompleta y apéndices pobremente desarrollados. Esta prelarva madura en una larva y luego en una ninfa o juvenil, que se asemeja físicamente al adulto, aunque en muchas especies, estos eventos se restringen al interior del nido de seda. Algunas especies pueden proteger los juveniles e incluso alimentarlos. Los escorpiones son más directos en su desarrollo, al punto que algunas especies pueden dar lugar a crías vivas y completamente funcionales sin poner huevos.

 

Reproducción y ciclo de vida de los miriápodos

  (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 
Sistemas reproductores masculino y femenino.

Figura 60. Sistemas reproductores masculino y femenino.

Ciempiés y milpiés son animales dioicos y ovíparos, aunque algunas especies pueden emplear la partenogénesis. Al igual que los arácnidos, muchos miriapodos dependen de la copulación indirecta. Los espermatóforos son depositados en el suelo donde son encontrados por las hembras. Todos los miriápoidos poseen desarrollo directo, por lo que la cosa que sale del huevo es una versión en miniatura del adulto, aunque con menos segmentos. Más allá de estas generalizaciones, existen algunas especificidades en cada uno de los principales grupos que serán discutidos a continuación.

Figura 61. Hembra protegiendo sus huevos.

Figura 61. Hembra protegiendo sus huevos.

Los ciempiés femeninos poseen un solo ovario largo localizado arriba de las vísceras, mientras que los machos poseen de 1 a 26 testículos localizados casi en el mismo lugar que el ovario. El oviducto se une a los conductos de varias glándulas accesorias, así como a un par de receptáculos seminales justo antes de llegar al gonoporo, que se encuentra ubicado en un segmento único, denominado segmento genital, siendo este un segmento sin patas rente al telson o al pigidio. El gonoporo de las hembras se encuentra usualmente flanqueado por un par de apéndices de raspado o gonopalpos.

En los machos los testículos generan conductos que se van uniendo entre sí y con los que provienen de glándulas accesorias hasta llegar a las vesículas seminales cerca del gonoporo, este abre a la superficie ventral del segmento genital. El gonoporo masculino se encuentra en medio de dos pequeños gonopalpos. Los espermas son empaquetados en espermatóforos que son transferidos a la hebra directa o indirectamente, ya sea que se compartan con la hembra o se dejen en el suelo respectivamente. En la mayoría de las especies de ciepies, la hembra produce una seda nupcial, donde los machos depositan los espermatóforos. Generalmente para que la hembra permita el acceso a la seda nupcial, los machos deben pasar por un ritual de apareamiento.

Eventualmente la hembra toma el espermatóforo con sus gonopalpos y lo inserta en su propio gonoporo. La fertilización ocurre a medida que los huevos pasan por el gonoducto, posteriormente, estos huevos blandos son recubiertos por fluidos humectantes y fungicidas antes de ser depositados en el suelo, cerca de la vegetación en descomposición. Algunas especies emergen del cascarón con todos sus segmentos, estos son clasificados como epimórficos, mientras que otros nacen con menos segmentos y los adicionan a medida que cambian de piel siendo clasificados como anamórficos.

Los mil pies poseen un par de gónadas en ambos sexos. A diferencia de los ciempiés, las gónadas se encuentran entre las vísceras y la médula nerviosa. Los gonoporos abren en el tercer segmento llamado segmento genital. En las hembras, a cada oviducto abre separadamente en un atrio genital cerca de la raíz de la extremidad. Un saco en atrio conlleva a uno o más receptáculos seminales. Los machos poseen dos penes en el tercer segmento. La transferencia es directa, empleándose los apéndices mandibulares y las patas frontales, así como apéndices copulatorios especializados. Generalmente los gonoporos nunca se tocan, por lo que la transferencia es semi-indirecta, y depende del abrazo nupcial de la pareja, la cual puede durar por días.

Los machos poseen caracteres sexuales secundarios, incluyendo fuertes modificaciones en las patas y la cabeza, y estructuras glandulares especializadas que aún no son bien entendidas. En algunas especies, se segregan mucosidades que atraen a las hembras, e incluso estas se alimentan de ellas antes de iniciar el abrazo de apareamiento. Otros producen cantos durante el cortejo. Los gonopalpos pueden estar fuertemente modificados con flagelos, colores entre otras estructuras de handicap sexual.

La fertilización toma lugar cuando los huevos salen del gonoporo. Los huevos son comúnmente dejados en el suelo, aunque algunas especies producen bolsas de seda que protegen los huevos. Otras especies a parte de la seda ponen suelo con humus reforzado con heces. Los mil pies pueden existir como de estrategia reproductiva K dejando un huevo único, o de estrategia r dejando hasta 300 huevos por postura. Los juveniles nacen con siete o menos segmentos corporales e incluso solo tres pares de patas. Los segmentos adicionales son adicionados en la cola en cada uno de los cambios de piel. A diferencia de los cienpies, los mil pies no cuidan sus nidos.


 

Reproducción y ciclo de vida de las abejas Anthophila

  (Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)( Reproducción en invertebrados) (Introducción) (Generalidades) (Esponjas) (Cnidarios) (Platelmintos) (Nematodos) (Anélidos) (Moluscos) (Crustáceos) (Insectos) (Libélulas) (Mariposas) (Mosquitos) (Moscas) (Abejas) (Miriapodos) (Quelicerados) (Equinodermos) (Tunicados y cefalocordados) (Referencias bibliográficas)

 
Ciclo de vida de las abejas (YouTube) (YouTube).

Figura 55. Ciclo de vida de las abejas (YouTube) (YouTube).

El ciclo de vida de una abeja posee complicaciones, especialmente el de las abejas sociales “no todas las abejas forman colmenas, pero aquí nos enfocaremos en las abejas clásicas”, ya que en este caso hay castas socio-genéticas con adaptaciones y roles concretos. En realidad, estamos describiendo el ciclo de vida del meta-organismo llamado colonia, el cual estaría compuesto por unidades especializadas. Es algo así como lo que ocurrió cuando las células se agruparon y especializaron sus labores, pero en un nuevo nivel de complejidad.

A diferencia de una colonia de abejorros o de una colonia de avispas de papel, la vida de una colonia de abejas es perenne. Los tres tipos de abejas en una colmena son: reinas (productoras de huevos), obreras (no reproductoras) y zanganos (machos cuyo principal deber es encontrarse y copular con una reina). Así las abejas melíferas tienen dos sexos, varón y hembra, y la hembra tiene dos castas, reina y trabajador. La reina pone huevos solos en las celdas. Las larvas eclosionan de los huevos en tres a cuatro días. A continuación, son alimentados por las abejas obreras y se desarrollan a través de varias etapas en las células. Las células son capsuladas por las obreras cuando la larva se pone en forma. Reinas y zánganos son más grandes que las obreras, por lo que requieren celdas más grandes para desarrollarse. Una colonia puede consistir típicamente en decenas de miles de individuos.

 

Una reina y sus obreras.

Figura 56. Una reina y sus obreras.

El término "abeja reina" se utiliza típicamente para referirse a una hembra adulta, apareada que vive en una colonia de abejas o colmena; Ella es generalmente la madre de la mayoría en una colmena joven, o de todas las abejas en la colmena madura (Shimanuki, Flottum, & Harman, 2007). Las reinas se desarrollan a partir de larvas seleccionadas por las abejas obreras y alimentadas especialmente para llegar a ser sexualmente maduras. Normalmente sólo hay una reina adulta, apareada en una colmena, en cuyo caso las abejas suelen seguir y protegerla ferozmente.  El término "abeja reina" puede aplicarse más generalmente a cualquier hembra reproductora dominante en una colonia de una especie de abeja eusocial distinta de las abejas melíferas. Sin embargo, como en la abeja brasileña sin aguijón Schwarziana quadripunctata, un único nido puede tener varias reinas o incluso reinas enanas, listas para reemplazar a una reina dominante en un caso de muerte súbita (M. de F. Ribeiro & Alves, 2001).

Una reina virgen es una abeja reina que no se ha apareado con un zángano. Las vírgenes son de tamaño intermedio entre los trabajadores y las reinas apareadas, y son mucho más activas que las segundas. Son difíciles de detectar mientras se inspecciona una colmena artificial en marco, trepan por encima de las abejas obreras si es necesario, e incluso pueden tomar vuelo si están suficientemente alteradas. A menudo se pueden encontrar reinas virginales adheridas a las paredes o esquinas de una colmena durante las inspecciones. Las reinas virginales parecen tener pocas feromonas de reina y a menudo no parecen ser reconocidas como reinas por las obreras. Una reina virgen en sus primeras horas después de nacer puede ser colocada en la entrada de cualquier colmena y ser aceptada, mientras que una reina apareada es generalmente reconocida como una extraña y corre un alto riesgo de ser asesinada por las obreras.

Las tres castas, de izquierda a derecha, obrera, reina y zángano.

Figura 57. Las tres castas, de izquierda a derecha, obrera, reina y zángano.

El zángano no es un inútil, pues cumple la función primordial de permitir la recombinación genética para mantener a la colina inmunológicamente sana al recombinar su capital genético.

Figura 58. El zángano no es un inútil, pues cumple la función primordial de permitir la recombinación genética para mantener a la colina inmunológicamente sana al recombinar su capital genético.

Esto posee sentido genético, ya que una reina virgen puede aparearse con los zánganos de la colmena propia, con lo cual el material genético de la colmena invadida se mantendrá recombinado con el de la reina virgen invasora en las siguientes generaciones, mientras que una reina apareada reemplazará el material genético lo cual sería la extinción evolutiva de la colmena (Cournault & de Biseau, 2009). Generalmente hay dos métodos para la formación de reinas, pero en cualquiera de los dos siempre emerge más de una, pero aquí se aplica el dicho de High Lander el Inmortal “Solo Puede Haber Uno”, cuando una joven reina virgen emerge de una celda de reina, generalmente buscará las otras rivales y las matará. El proceso es sencillo con las reinas embrionarias que no han emergido de sus celdas, pero en ocasiones al menos una competidora más habrá emergido y “Solo Puede Haber Una”, por lo que solo habrá una opción, combate directo por los recursos.

Las reinas vírgenes se encontrarán rápidamente y combatirán por medio de sus aguijones. Los aguijones de las abejas son ovipositores modificados, de los cuales hay dos versiones, los de obrera y los de reina. Los aguijones de obrera poseen garfios inversos que impiden sacar el aguijón fácilmente sin desgarrar el tejido, pero eso aplica en ambas direcciones, una obrera que pica siempre debe sacrificar sus vísceras y su aguijón, por lo que mueren poco después de picar. El aguijón de la reina es liso, por lo que puede picar múltiples veces sin morir, y además aún conserva su función basal de ovipositor (Gilley, 2001; Pflugfelder & Koeniger, 2003; Seeley, 1997; Tarpy, Gilley, & Seeley, 2004). Cuando una colonia se hace muy grande, y debe dividirse, las trabajadoras impiden los duelos a muerte de las reinas vírgenes, quedándose un grupo con una, mientras que el grupo que forma enjambre para buscar otra zona se quedará con otra u otras reinas vírgenes.

Cariotipo y castas. Las castas están determinadas genética y epigenétcamente. Los machos son de cariotipo haploide, mientras que las reinas y obreras son diploides.

Figura 59. Cariotipo y castas. Las castas están determinadas genética y epigenétcamente. Los machos son de cariotipo haploide, mientras que las reinas y obreras son diploides.

Se ha visto que algunas vírgenes escapan de la colmena para evitar ser asesinadas y buscar otra sin reina, como en la abeja eusocial Melipona scutellaris (M. F. Ribeiro, Wenseleers, Santos Filho, & Alves, 2006). Hasta 21 reinas vírgenes han sido contadas en un solo gran enjambre. Cuando el enjambre se instala en un nuevo hogar, las vírgenes entonces reanudarán el comportamiento normal y lucharán hasta la muerte hasta que sólo una permanezca. Si el enjambre principal tiene una reina virgen y una reina vieja, la vieja reina podrá sobrevivir, esto debido a que las reinas maduras poseen una carga de feromonas menor, esta seguirá poniendo huevos hasta su muerte natural.

La reina virgen sobreviviente volará en un día soleado y cálido a un "área de congregación de zánganos" donde se apareará con 12-15 zánganos. Si el tiempo lo permite, puede regresar al área de la congregación de zánganos durante varios días hasta que esté completamente apareada. El apareamiento ocurre en vuelo. La joven reina almacena hasta 6 millones de espermatozoides de múltiples zánganos en su espermateca. Ella liberará selectivamente el esperma por los 2 a 7 años restantes de su vida (Woodward, 2000). La joven reina virgen tiene un tiempo limitado para aparearse. Si ella es incapaz de volar por varios días debido al mal tiempo y permanece virgen, ella se convertirá en una ponedora de zánganos, los cuales son haploides y no requieren espermatozoides para su formación. Las ponedoras de zánganos suelen señalar la muerte de la colonia, porque obreras no tienen larvas fertilizadas (hembra) de las cuales criar más obreras o una reina de reemplazo (Mackensen & Roberts, 1948).

A medida que la reina envejece, su producción de feromonas disminuye. Una abeja reina que se vuelve vieja, o está enferma o fracasa, es reemplazada por los trabajadores en un procedimiento conocido como "sucesión". La sucesión puede ser forzada por un apicultor, por ejemplo, cortando una de las patas medias o posteriores de la reina. Esto la hace incapaz de colocar correctamente sus huevos en el fondo de la celda de cría; Los trabajadores detectan esto y luego las reinas de reemplazo son generadas. Cuando una nueva reina está disponible, los trabajadores matan a la reina reinante "revuelta", agrupando fuertemente alrededor de ella. La muerte a través de una bola de sofocación, esto se logra rodeando a la abeja reina y elevando su temperatura corporal, haciendo que se sobrecaliente y muera. La bola de sofocación es a menudo un problema para los apicultores que intentan introducir a una reina del reemplazo. Si una reina muere repentinamente sin haber puesto sucesoras directas de reemplazo, las obreras intentarán crear una "reina de emergencia" seleccionando varias celdas de cría donde acaba de salir una larva que luego es inundada con jalea real. Las obreras luego construyen celdas reales más grandes sobre las celdas de obreras de tamaño normal que sobresalen verticalmente. Las reinas de emergencia son generalmente más pequeñas y menos prolíficas que las reinas normales (Faustino, Silva-Matos, Mateus, & Zucchi, 2002; Mahbobi, Farshineh-Adl, Woyke, & Abbasi, 2012).

Los insectos sociales jerarquizados pueden recordar a los sistemas humanos, pero su estructura organizativa va más de abajo hacia arriba, por ejemplo, la abeja reina no controla directamente la colmena. Su única función es servir como reproductor. Si visualizamos la colmena como un meta-organismo, la reina sería la metagónada femenina, y el zángano la metagónada masculina, mientras que las obreras que no se reproducen y no pueden pasar material genético a las siguientes generaciones serían el soma, lo cual recuerda a la hipótesis de herencia dura de Weismann (Depew, 2000; Kronfeldner, 2007; Kutschera & Niklas, 2004). Una reina de buena calidad y bien alimentada puede poner alrededor de 1.500 huevos por día durante pico de producción, pone en huevos más que su propio peso corporal todos los días. Ella está continuamente rodeada de abejas obreras que satisfacen todas sus necesidades, dándole comida y eliminando sus desechos. Las obreras asistentes también recogen y luego distribuyen la feromona mandibular de la reina, una feromona que impide que las obreras comiencen a construir celdas reales (Seeley, 2009).

La abeja reina es capaz de controlar el sexo de los huevos que pone. La reina pone un huevo fertilizado (hembra) o haploide (zángano) según el ancho de la celda. Los zánganos se crían en celdas que son significativamente más grandes que las utilizadas para las obreras. La reina fertiliza el óvulo liberando selectivamente el esperma de su espermateca cuando el huevo pasa a través de su oviducto (Brian, 1980; Gempe et al., 2009; Wirtz & Beetsma, 1972).

La principal función de los zánganos es estar listos para fertilizar a una reina receptiva. Los zánganos no son endogámicos generalmente, por lo que recorren territorios extensos para aparearse con reinas vírgenes de otras colmenas. De cierta manera si regresamos a la analogía del metaorganismo, los zánganos operan como el polen de las plantas, dispersándose para tratar de encontrar la estructura femenina receptiva que se encuentra al interior del organismo hembra. El apareamiento ocurre generalmente en o cerca de áreas de la congregación. El apareamiento ocurre en vuelo, que explica la necesidad de los zánganos para una mejor visión, que es proporcionada por sus ojos grandes. Si un zángano tiene éxito en el apareamiento, pronto muere porque el pene y los tejidos abdominales asociados son arrancados del cuerpo del zángano después de las relaciones sexuales (Winston, 1991).

A pesar de su nombre en español “zángano” que significa inútil o poco trabajador, los zánganos de las abejas hacen más que solo tener sexo y morir. Si la colmena detecta que la temperatura disminuye, por ejemplo por una tormenta de nieve, los zánganos junto con las obreras crearan la bola de sofocación, no para matar a alguien, sino para aumentar la temperatura, por lo que los machos de las abejas no son tan inútiles después de todo (Winston, 1991).

El comportamiento de dispersión de los zánganos también explica porque una colmena que solo posee reinas ponedoras de zánganos es una buena apuesta evolutiva desde el punto de vista genético. Si la reina virgen no puede volar para aparearse, significa que esa zona no es conveniente para que la colmena pueda sobrevivir. En ese caso se crían zánganos de manera haplo-partenógena, para que el capital genético de la colmena se disperse a nuevas zonas y pueda sobrevivir, aunque recombinado, en otras colmenas de climas más favorables. Recordemos que los zánganos son haploides, lo cual refuerza más la analogía de estos con el polen de las plantas, que también es haploide.

Las abejas melíferas obreras mantienen la temperatura de la colmena uniforme en el área crítica cría. Deben mantener la cámara de cría de la colmena a 34.4 °C para incubar los huevos. Si está demasiado caliente, recogen el agua y la depositan alrededor de la colmena, luego ventilan el aire con sus alas provocando enfriamiento por evaporación. Si hace demasiado frío, se agrupan para generar calor corporal en una esfera de sofocación. Este es un ejemplo de homeostasis.

La vida de todas las abejas de la melíferas comienza como un huevo, que es puesto por la reina en el fondo de una celda de cera en el área de cría de una colmena. Un huevo de obrera eclosiona después de tres días. Las obreras nodriza las alimentan con jalea real al principio, luego polen y miel durante seis días mientras pasan por sus respectivas etapas de instar. Entonces se convierte en una pupa inactiva. Durante sus 14 días como una pupa, sellada en una celda tapada, crece en una obrera(hembra), emergiendo en el día 21. En la mayoría de las especies de abejas melíferas, las obreras hacen todo, menos poner huevos y aparearse, algunas obreras pueden poner huevos de zánganos.

El ciclo de vida normal de la reina, el zángano y la obrera solo da cuenta por el crecimiento del tamaño de la colmena, pero dado que la colmena misma opera como un metaorganismo, es decir un gran organismo compuesto por organismos más pequeños y especializados, este también posee un ciclo de vida mayor. De hecho, el ciclo de vida de la colmena opera de manera semejante al ciclo de vida de una célula que se reproduce por bipartición. Cuando una colonia crece demasiado, parte de ella genera un enjambre, para lo cual, previamente ha generado reinas vírgenes, a las cuales se les impide su duelo a muerte. Generalmente tres reinas vírgenes serán suprimidas de su comportamiento mortal por medio de feromonas y partirán junto con el enjambre a buscar un nuevo territorio. El enjambre también puede generarse si las condiciones ambientales son malas, para evitar que la colonia se convierta en una generadora de zánganos. Una vez encontrado un lugar adecuado, las abejas deben regresar en su comportamiento “somático/colmena” para establecer la primera generación en el nuevo hogar. La tarea más urgente será la creación de un nuevo nido, mientras que las reinas vírgenes reinician su comportamiento duelista, en donde solo puede quedar una (Otis, 1980; Seeley & Buhrman, 1999).