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I y meiosis II) (Importancia
de la recombinación genética) (No
disyunción durante la meiosis) (Referencias
bibliográficas)
Una de las diferencias más evidentes entre la mitosis y la meiosis es que a segunda es más compleja, constando de dos procesos de diacinesis. Sin embargo existen otras diferencias relacionadas con la profase. En la meiosis solo existe una profase antes de la primer diacinesis, pero en la meiosis II no se da. Más aún, la única profase que ocurre en la meiosis es un proceso altamente complejo y se extiende por un rango de tiempo mucho mayor que su contraparte en la mitosis. En la hebra humana, por ejemplo, los ovocitos inician la profase I de la meiosis antes de salir del útero, e ingresan inmediatamente en un estado de latencia prolongado. Los ovocitos retoman su desarrollo cuando la mujer inicia su ciclo menstrual durante la pubertad uno a la vez. Esto implica que, en los humanos y muchos mamíferos, los ovocitos permanecen paralizados en la profase I por rangos de tiempo que pueden durar años o más de una década. La profase I es un proceso altamente complejo que tradicionalmente se ha dividido en varias etapas denominadas leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
(YouTube) La meiosis.
La primera etapa de
la profase de la meiosis I se denomina leptoteno. Durante el leptoteno los
cromosomas se condensan. A diferencia de la mitosis, los cromosomas no muestran
de manera evidente sus cromátides hermanas, pero mediante el microscópico electrónico
la resolución permite identificar la presencia efectiva de ambas cromátides. Es
importante resaltar que la copia de genes al inicio del leptoteno es de 2(2n),
cada cromosoma tiene 2n genes, y existen dos cromosomas homólogos con el mismo
contenido genético 2(2n). Dado que existe 2(2n) copias del material genético el
objeto de la meiosis será la formación de 4 células con n copias del material
genético.
La segunda fase de la profase de la meiosis I se denomina cigoteno y se caracteriza por una asociación visible de los cromosomas homólogos. Este proceso de emparejamiento de los cromosomas homólogos se denomina sinapsis, un mecanismo importante en las teorías evolutivas modernas, pero que aún tiene una serie de preguntas que no se han respondido adecuadamente. ¿Cómo se reconocen los cromosomas homólogos? ¿Cómo los cromosomas homólogos se alinean perfectamente? ¿Cuándo empieza el reconocimiento de los cromosomas homólogos en primera instancia? Estudios recientes indican que esta asociación puede rastrearse como mínimo hasta el leptoteno. En otras palabras, los cromosomas homólogos vienen emparejados de antes, y en el cigoteno esta relación se hace evidente al microscopio óptico.
Figura 37. Etapas de la
profase de la meiosis I.
Rompimiento
del ADN, Leptoteno o cigoteno
Antes de pasar a la siguiente etapa de la profase de la meiosis I es importante resaltar la relación entre el leptoteno y el cigoteno. Varios estudios tanto en levaduras como en ratones sugieren que los cromosomas experimentan un rompimiento durante el leptoteno, mucho antes de que los cromosomas se han emparejado de manera visible. Otros estudios han identificado que el lugar donde se condensa un cromosoma no es aleatorio, más bien se trata de un territorio específico en el cual surge.
Figura 38. El cigoteno.
Esto implica que
existen mecanismos de regulación “posiblemente proteínas asociadas al material
genético” que aseguran que los cromosomas posean un territorio específico e
independiente del territorio de otros cromosomas. Ajustando esta regulación,
los cromosomas homólogos tendrán un territorio compartido propio independiente
del de las demás parejas. Estos descubrimientos implican que los cromosomas
homólogos vienen emparejados ya como cromatina, antes de que sean condensados
durante el leptoteno de la profase I de la meiosis.
Telómeros emparejamiento y
el envejecimiento
A diferencia de la
mitosis, en la meiosis los telómeros no son consumidos. Los telómeros son
secuencias importantes que se ubican en las puntas de los cromosomas. Varios
estudios sugieren que su perdida durante la mitosis está relacionada con el
envejecimiento. Un ejemplo de esto es que incrementar artificialmente la
longitud de los telómeros es capaz de hacer a una célula humana inmortal. Sin
embargo, no en todas las especies se observa una relación directa entre
acortamiento del telómero y el envejecimiento, pues muchas aves marinas y
mamíferos presentan relaciones inversas en las que entre más viejo el animal
más largo es el telómero.
En la meiosis los
telómeros se distribuyen en el núcleo celular. Luego, cerca del fin del
leptoteno existe una reorganización dramática de los cromosomas en muchas
especies de modo tal que los telómeros se localizan en la superficie interna de
la membrana nuclear a un lado del núcleo. La agrupación de los telómeros a un
lado de la membrana nuclear ocurre en una amplia variedad de células eucariotas
y hace que los cromosomas se asemejen a un ramillete de flores tejidas. A pesar
de ser procesos cercanos en espacio tiempo, aun es cuestión de debate si los
telómeros ayudan a la formación de la sinapsis. Resulta interesante el hecho de
que los telómeros cumplen una función estructural y no de almacenamiento de
información genética siendo ADN.
Complejo sinaptonémico
Figura 39. El complejo
sinaptonémico se forma gracias a la dispersión de la cromatina de los dos
cromosomas homólogos y la unión de esta mediante proteínas especiales que
estabilizan al complejo sinaptonémico.
El complejo
sinaptonémico es una estructura con forma de escalera transversa hecha de
filamentos proteínicos que conectan los dos elementos laterales. La cromatina
de cada cromosoma homologo se organiza en bucles que se extienden desde uno de
los elementos laterales del complejo sinaptonémico.
Los elementos
laterales se componen primariamente de cohesina, la cual presumiblemente
mantiene unidos a la cromatina y a las cromátides hermanas. Por muchos años se
pensó que el complejo sinaptonémico mantiene unidos a los cromosomas homólogos de
una manera adecuada para iniciar la recombinación del material genético entre
las cromadles homólogas. Actualmente es evidente que el complejo sinaptonémico
no es requerido para la recombinación genética por dos razones. (1) El complejo
sinaptonémico se forma se forma después de que la recombinación genética se ha
iniciado y (2) ejemplares mutantes de levadura que son incapaces de formar las
proteínas del complejo sinaptonémico son capaces de realizar la recombinación
genética. Actualmente se piensa que el complejo sinaptonémico es un marco que
permite a interacción de las cromátides para completar el entrecruzamiento. El
complejo formado por un par de cromosomas uniéndose se denomina bivalente o
tétrada. Bivalente porque existen dos cromosomas completos interactuando; y se
lo llama tétrada porque existen 4 cromátides con el mismo contenido genético
unidas.
Durante el paquiteno los bucles paralelos de cromátides homólogas forman una serie de cuerpos densos que contienen proteínas especializadas en la recombinación del material genético. El proceso de recombinación genética se completa durante la finalización del paquiteno.
Figura 40. En el paquiteno se
hilan los cromosomas homólogos para intercambiar material genético.
El inicio del diploteno se reconoce por la disociación del complejo sinaptonémico, que deja los cromosomas unidos en puntos específicos en estructuras entrecruzadas en forma de X denominada quiasma. Los quiasmas se ubican en sitios de los cromosomas donde el entrecruzamiento entre las moléculas de ADN de dos cromosomas ya ha ocurrido. El quiasma se forma con enlaces covalentes entre una cromátide de un cromosoma y una cromátide NO hermana “homóloga” del otro cromosoma. Estos puntos de unión proveen una impresionante estructura visual de la extensión de la recombinación genética. Los quiasmas son más visibles por la tendencia de los cromosomas homólogos a separarse durante el diploteno.
Figura 41. En el diploteno
inicia la separación de los cromosomas homólogos duplicados.
En los
invertebrados, el diploteno puede ser extremadamente intenso durante la
ovogénesis pues al mismo tiempo los ovules adquieren la mayoría de su volumen.
El diploteno puede ser un periodo de una gran intensidad metabólica, lo cual a
su vez implica que el material genético en los cromosomas puede ser empleado
para la formación de proteínas aun cuando está en su mayoría empaquetado.
La última fase de
la profase de la meiosis I se denomina diacinesis. En esta etapa el huso
mitótico empieza a ensamblarse, y los cromosomas son preparados para la
separación. En aquellas especies cuyos cromosomas tienden a dispersarse en
cromatina durante el diploteno vuelven a compactarse durante la diacinesis. La
diacinesis termina con la desaparición del nucléolo, el rompimiento de las
membranas celulares y el movimiento de las parejas de cromosomas hacia el plato
de la metafase. Los quiasmas son requeridos para mantener unidos a los
cromosomas durante todo este proceso. En los humanos, los cromosomas más
pequeños tienen al menos un quiasma, mientras que los cromosomas más largos
poseen dos o tres quiasmas. Una formación anormal de un quiasma débil conlleva
a la separación prematura de los cromosomas durante la primera citocinesis, lo
cual puede causar problemas genéticos en los descendientes debido a una
cantidad anormal de cromosomas como las trisomías.
