(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Reproducción en los seres vivos)(Reproducción en aves) (Introducción) (Temporadas y territorios reproductivos) (Sistema reproductor) (Hormonas sexuales) (Gametogénesis) (Emparejamiento y cortejo) (Selección sexual) (Desarrollo embrionario del pollo) (El huevo) (Nidada e incubación) (Referencias bibliográficas)
Entre las aves hembra y macho, es difícil creer que hasta mediados de la década de 1900, muchos biólogos creían que las hembras en general (¡incluso en nuestra propia especie!) carecían de preferencias por atributos particulares en sus parejas potenciales. La visión estándar solía ser que los machos controlaban el juego de apareamiento al competir entre ellos por hembras pasivas.
Figura 18. Taeniopygia
guttata, pinzon cebra.
Charles Darwin, por el contrario, argumentó que las
hembras de muchas especies de aves tenían lo que él denominaba "sensibilidades estéticas"
que emplean al considerar a sus compañeros de pareja. Darwin sabía que en
parejas de aves en las que los sexos diferían en rasgos como la habilidad para
cantar, las danzas de exhibición o la intensidad de su plumaje, el macho sería
casi siempre el sexo con la mayor capacidad para cantar, las exhibiciones de
cortejo más extrañas, y el plumaje más llamativo. Darwin se preguntó de forma
algo retórica si “todos los machos de la misma especie excitan y atraen a las
mujeres por igual. ¿O es que ella elige, y prefiere a ciertos machos?” y se
respondió a si mismo afirmando que las hembras sí tienen preferencias por
ciertos machos.
En los últimos años, una explosión de investigaciones
ha demostrado que Darwin estaba completamente en lo cierto al observar que las hembras
están lejos de ser espectadores neutrales cuando se trata de seleccionar
parejas. Considere, por ejemplo, los experimentos que han demostrado cómo los
pinzones cebra (Taeniopygia guttata) femeninas evalúan a los machos a
través de sus canciones (Woolley
& Doupe, 2008). Cuando los machos
de pinzones cebra cantan en presencia de una hembra, tienden a producir
canciones que son más rápidas y más estandarizadas que las que cantan cuando no
hay hembras cerca. Al usar dos parlantes para reproducir canciones más rápidas
y más lentas, los investigadores pueden evaluar cuál de estas variantes
prefieren las hembras. Resulta que cuando a los pinzones cebra se les da esta
opción, generalmente se acercan al orador que toca el tipo de canción más
rápida, demostrando así su preferencia por este tipo de canción.
La presunción subyacente de tal experimento es que,
bajo condiciones naturales, los pinzones cebra femeninos que buscan parejas
tienden a acercarse y elegir machos capaces de cantar la calidad de la canción
preferida. Esta suposición también se ha probado en experimentos con pinzones
cautivos. En otras palabras, la preferencia de asociación de una hembra también
revela su preferencia sexual. Muchos otros experimentos sobre cómo las hembras
responden a las señales sexuales de los machos han demostrado que las hembras
suelen prestar mucha atención incluso a las diferencias sutiles en los
comportamientos masculinos u otros rasgos. Las vocalizaciones masculinas con
frecuencia son un componente de las exhibiciones sexuales que las aves hembra
usan para evaluar a sus parejas.
Aunque la canción masculina en general es una señal
sexual muy común en muchos grupos de aves, los rasgos de canción precisos
preferidos por las hembras varían ampliamente de una especie a otra: algunas
aves hembras evalúan a los machos en función de su velocidad de producción de señales,
otras por la presencia de las frecuencias sonoras preferidas. Otros prefieren
las vocalizaciones masculinas con un amplio rango de frecuencia o un gran
número total de tipos de canciones en el repertorio masculino.
Ninguno de estos atributos de canción se favorece
universalmente en todas las aves. Aún queda mucho por aprender acerca de cómo
un tipo particular de preferencia de señal por parte de las hembras de una
determinada especie se traduce en beneficios reproductivos para esas hembras.
Al igual que ningún elemento acústico predomina en las preferencias de pareja
femenina, tampoco un aspecto visual del cortejo cumple con todas las especies
de aves.
En algunas aves, las preferencias femeninas giran en torno a la intensidad y la frecuencia con que los machos realizan presentaciones visuales que muestran plumas de la cola, plumas de las alas o bolsas de garganta. Por lo tanto, cuando el gallo lira común (Tetrao tetrix) se reúne en grupos en campos finlandeses para competir por los territorios de exhibición visitados por hembras selectivas, los machos difieren en su actividad general, y los exhibidores frecuentes en territorios centrales relativamente grandes aseguran más parejas que machos periféricos menos activos. Este hallazgo sugiere que las hembras evalúan a sus parejas en parte por las propiedades de sus presentaciones visuales, que determinan el éxito territorial de un macho y su capacidad para estimular a las hembras observadoras.
Figura 19. Gallo lira común “Tetrao
tetrix” macho (YouTube).
Para otras especies, el tamaño de un adorno masculino especial afecta más fuertemente a la elección de pareja femenina. Por ejemplo, algunos investigadores han encontrado una relación entre la longitud de la asombrosa cola del pavo real (Pavo cristatus) y el éxito reproductivo masculino. Las hembras pueden prestar atención a este aspecto del macho o algún otro componente de la cola, como la densidad de los ojos de pluma, al tomar una decisión sobre cuál de los diferentes machos seleccionará como compañero. Las hembras de pavo real no son las únicas hembras con tales preferencias.
Figura 20. El pavo real macho “Pavo cristatus” exhibiendo sus plumas de cortejo (YouTube).
Figura 21. Pájaro moscón
europeo “Remiz pendulinus” (YouTube).
En el pájaro moscón europeo (Remiz
pendulinus), las hembras selectas prefieren a los machos que
tienen rayas oscuras ("máscaras") más grandes que a los machos con
máscaras menos prominentes. Como resultado, los machos con máscaras grandes se
aparean más rápido que sus rivales menos enmascarados.
La señal
sexual que ocurre cuando los machos cortejan a las hembras puede servir para
inducir a una hembra a aparearse de inmediato, pero las señales de este tipo
también pueden ayudar a establecer un vínculo de pareja entre un macho y una
posible pareja como preludio a la eventual cópula y reproducción. En muchas
aves, los machos y las hembras forman una sociedad que dura por lo menos una
temporada de reproducción, y algunas veces por más de una. En el pequeño
pingüino (Eudyptula minor) de Australia y Nueva Zelanda, por ejemplo,
algunas parejas permanecen juntas durante hasta 13 años.
Un
comportamiento que en algunas aves ayuda a formar y mantener una relación de
pareja es la alimentación con cortejo, en la cual un macho lleva comida a una
hembra durante el cortejo. Estos regalos pueden proporcionar información que influye en la
intensidad del vínculo entre el macho y la hembra y, por lo tanto, la
receptividad sexual de la hembra. La cantidad de alimentos entregados puede
tener estos efectos en las hembras, como lo han demostrado los estudios en
Polonia para alcaudón boreal
Figura 22. Alcaudón boreal (Lanius excubitor).
Del mismo
modo, los estudios a largo plazo de gaviotas tridactilas (Rissa tridactyla)
en la costa de Francia han encontrado que en años sucesivos las hembras tienen
más probabilidades de copular con los machos que hicieron un mejor trabajo de
alimentación durante el año anterior.
Figura 23. Gaviotas tridactilas (Rissa tridactyla).
Aunque a menudo se piensa popularmente que muchos pares de aves se “aparean de por vida”, en la mayoría de las especies a menudo se “separan” entre o incluso dentro de las estaciones de reproducción. Estas rupturas pueden ocurrir después de que muera un miembro de la pareja o cuando uno o ambos miembros se emparejan posteriormente con un individuo diferente. Los ecologistas del comportamiento generalmente se refieren a este cambio entre parejas emparejadas como divorcio, y en las aves, la hembra generalmente toma la iniciativa al cambiar de pareja.
Figura 24. Carbonero (Poecile atricapillus).
Las aves
hembras pueden iniciar un divorcio incluso a mitad de temporada, como lo
demuestra un experimento que involucra a los carboneros (Poecile
atricapillus) de cabeza negra en Ontario, Canadá. Dos investigadores, Ken
Otter y Laurene Ratcliffe (1996), capturaron hembras que se habían apareado con
machos de alto estatus (dominantes) o de bajo estatus (subordinados). Estas
hembras se mantuvieron en cautiverio el tiempo suficiente para permitir que
siete hembras vecinas abandonen a su pareja actual y se muevan a territorios
con los machos experimentalmente "viudos".
Seis de
los siete divorciados se emparejaron con un macho de alto estatus; solo una
aceptó a un miembro del grupo subordinado. Este elegante experimento muestra
que las aves hembras a menudo son conscientes del estado de dominación de
varios machos cercanos, o quizás están atentos a la calidad de sus territorios,
y están preparadas para divorciarse de su pareja actual de menor calidad en
caso de que se presente una mejor oportunidad.
En otras especies, las hembras pueden evitar el divorcio, pero hacen que la cantidad de huevos que ponen dependa del estado fisiológico de un macho. Se sabe que esto ocurre en collalba negra (Oenanthe leucura), una especie que se encuentra en el suroeste de Europa y el noroeste de África. En esta especie, las hembras parecen esperar hasta que hayan observado a sus parejas llevando piedras a las cavidades de su nido antes de decidir cuántos huevos pondrán.
Figura 25. Collalba negra (Oenanthe leucura).
Las
hembras producen más huevos cuando sus parejas se han transportado en muchas
rocas pesadas durante el período de construcción del nido, mientras que los
machos que no pueden, o no están dispuestos a, llevar rocas grandes a las
cuevas del nido, en promedio, tienen menos intentos de copulación. Por lo
tanto, el éxito reproductivo de un macho collalba negra parece depender de las
decisiones de su compañero, que a su vez están influenciadas por su
comportamiento.
Evidencia
adicional ayuda a explicar por qué las hembras de collalba se basan en el carreteo
de piedras como un indicador de la calidad masculina. Los machos que llevan
piedras muy pesadas tienen sistemas inmunitarios más fuertes que los machos que solo tienen
piedras más pequeñas. Un macho sano puede ayudar a la hembra a levantar una
nidada más grande. Alternativamente, una hembra con un macho sano puede ganar
trabajando más duro en un año cuando ha adquirido una pareja con "genes
buenos" en lugar de frenarse para aumentar las probabilidades de que
sobreviva para reproducirse nuevamente en un año futuro. Otros caracteres como
la coloración también han sido vinculados con sistemas inmunes superiores.
Sin embargo, este patrón en el que las hembras
emparejadas con los machos superiores ponen más huevos también podría surgir si
las hembras en las mejores condiciones adquirieran machos más fuertes como
compañeros. Este resultado dejaría a las hembras que no pueden producir una
gran cohorte con machos de menor calidad.
Muchos menos estudios han considerado si las aves macho,
como las hembras, son selectas con respecto a sus parejas. Como señaló el mismo
Darwin, esta relativa falta de atención a la elección de pareja por parte de
los machos se debe al hecho de que los machos son mucho más propensos a
cortejar a las hembras y no al revés. Por lo tanto, tiene sentido general
concentrarse primero en las señales que usan las hembras cuando evalúan el
cortejar de los machos en lugar de investigar el fenómeno intuitivamente menos
probable de la elección de pareja por parte de los machos.
No obstante, existen razones teóricas para pensar que la
elección de pareja masculina también ocurre. La monogamia social es
extremadamente común entre las aves, y en la medida en que los machos se
limitan a un compañero social y sexual por temporada de reproducción,
ciertamente podrían ganar al seleccionar un compañero superior, uno con el cual
un macho probablemente genere un número superior al promedio de descendiente
sobreviviente.
En una impresionante diversidad de aves, los machos monógamos cooperan con sus compañeras para compartir la mayoría o todas las tareas asociadas con la reproducción (excepto, por supuesto, la puesta de huevos). Para que un macho así maximice el rendimiento de sus inversiones paternas, puede beneficiarse al identificar una hembra especialmente fértil o una que sea una pareja inusualmente buena. Por ejemplo, en la población europea de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) en el centro de España, solo algunas hembras tienen un parche blanco en la frente, y estas crían más polluelos en promedio que las hembras que carecen de este parche. Si los machos prefieren a las hembras con parches blancos, bien podrían obtener un beneficio reproductivo de su preferencia.
Figura 26. Papamoscas cerrojillo (Ficedula
hypoleuca)
En muchas especies de aves, las hembras se parecen más a los machos, y esta semejanza sugiere que los sexos pueden involucrarse en la elección mutua de pareja basada en señales de apariencia. Esta afirmación puede ser particularmente cierta cuando los machos varían mucho en su atractivo, de modo que algunos machos tienen la opción de rechazar a algunas hembras en favor de otras.
Figura 27. Herrerillo común (Cyanistes
caeruleus).
Un experimento que documentó definitivamente las preferencias masculinas exploró los patrones de apareamiento en el herrerillo común (Cyanistes caeruleus), cuyos machos tienden a asociarse más con las hembras cuyas plumas de la corona reflejan la radiación UV y se asocian menos con las hembras cuyo plumaje UV ha disminuido experimentalmente. Los machos en esta especie, por lo tanto, seleccionan hembras en base a un rasgo de plumaje, al igual que las hembras a menudo eligen a los machos con adornos de plumas especiales. Del mismo modo, otro estudio, este en el gorrión chillón.
Figura 28. Gorrión chillón (Petronia
petronia).
(Petronia petronia), un pariente del gorrión común doméstico (Passer domesticus) sumamente extendido y más sombrío, documentó que las hembras con un parche de pecho amarillo reducido experimentalmente fueron cortejadas con menos frecuencia y se aparearon en una fecha significativamente más tardía que aquellas con un parche de pecho más grande. Tales estudios demuestran que la elección de pareja masculina es una realidad en al menos algunas especies de aves y sugiere que, en general, es más común de lo que generalmente se cree.
Figura 29. Gorrión común (Passer
domesticus).
